中国草地植物叶片和细根功能性状及其与土壤和气候的关系

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叶片与细根分别为植物体地上和地下部分重要的营养器官。叶片和细根的功能性状反映了植物对环境的适应,这些性状与土壤、气候等环境因素的关系一直是植物生理生态学的研究热点,沿着土壤和气候梯度叶片和细根功能性状常表现出有规律的变化。然而之前的研究大多集中在叶片,对根系特别是细根性状的了解还十分有限。同时很少有研究将叶片、细根、土壤三者的性状联系起来,考察“土壤-根系-叶片”这个养分传输轴。另一方面,分布区特征也是物种的一个重要属性。不同分布区大小的物种对环境的响应过程和方式可能有很大差异,因此将全部物种作为一个整体分析其对环境因子的响应而不加区分广域种与狭域种各自的特点及分别对整体格局的贡献,可能会影响结论的真实性和准确性。而目前尚无研究将植物与环境的关系与物种分布区联系起来。研究细根功能性状及其与叶片性状的关联,并将植物性状与土壤、气候等环境因素联系起来,同时区分不同分布区大小的物种对环境变化的敏感度不仅有助于理解植物对环境的适应机理,为建立生态系统功能模型提供依据,还有助于评价和预测环境变化对物种的影响,为制定生物多样性保护措施提供重要信息。   本文研究了内蒙古温带草地和青藏高原高寒草地178个样地的208种植物。我们测量了叶片和细根的6个功能性状:氮(N)含量、磷(P)含量、氮磷比(N∶P)、比叶面积(SLA)、比根长(SRL)和组织密度,同时测量了每个采样点的土壤理化性质,包括有机碳含量、总氮和总磷含量、有效氮和有效磷含量、容重、含水率和pH值等,并记录了每个地点年均温(MAT)、年降水(MAP)、生长季温度(GST)和生长季降水(GSP)等气候特征,同时参考全国和地方植物志等物种分布资料计算出了每个物种的分布区面积(RS)。通过分析上述数据,得到如下主要结论:   (1)内蒙古和青藏高原植物细根N、P、N∶P差异都不显著,而青藏高原的SRL低于内蒙古草地,组织密度则更高。杂草(forb)比禾草(grass)具有更高的N、P含量,但N:P、SRL、组织密度在二者间没有显著差异。同国外相关研究结果相比,中国草地植物细根的N含量相近,P含量较低。各功能性状在叶片和细根内表现出相似的相关特征:N、P、N:P三者始终密切相关,组织密度与N、P的变化趋势始终相反。而SLA可以反映叶片的N、P,SRL与细根元素含量的关联性却很弱。叶片和细根的对应性状之间也表现出一定的相关性。叶片和细根的N、P、N:P均呈显著正相关。SLA与SRL、叶片和细根组织密度之间没有显著的相关关系。   (2)总体来说植物功能性状和土壤性质间的关联较弱,内蒙古和青藏高原两个区域也没有表现出一致的格局。叶片和细根与土壤对应营养元素间的相关系数都不超过0.3。叶片-土壤的关联程度稍高于细根-土壤,土壤有效N、有效P对叶片和细根对应元素含量变异的解释能力高于土壤总N和总P。内蒙古草地土壤的有效P含量高于美国及澳大利亚的平均值,但低于全球平均值,而青藏高原高寒草地土壤有效P含量较高。鉴于土壤的总P和有效P含量都不能准确反映植物叶片和细根的P含量,且内蒙古和青藏高原草地土壤的有效P含量也并不明显低于世界其它地区,因此之前提出的中国土壤P含量低是导致中国植物P低、N∶P高于世界其它区域对应植被类型这一假设在中国北方草地不成立,且土壤P的可利用性也不是直接原因。气候因子对植物功能性状的影响也很小。细根功能性状和气候因子间的相关系数不超过0.1,GST和GSP对细根性状的解释率不到8%。环境变量(气候、植被类型、土壤条件及其它样地特征)和植物分类学变量(功能群、科、属、种)对细根各功能性状的解释力相当,各自解释性状变量的40-60%。   (3)叶片N、P、C∶N、N∶P、SLA等功能性状在分布区(RS)大小不同的物种之间都没有显著差异,而RS却影响植物与土壤的关系。当把所有物种作为一个整体分析时,土壤N、P含量对叶片相应元素的影响很弱,仅解释了叶片N、P变异的不到10%(R2<0.1)。然而叶片-土壤关系却随RS的变化表现出不同的格局。广域种叶片和土壤变量间的关联很小,而狭域种叶片和土壤之间则存在显著的正相关。叶片和土壤对应营养元素间的相关关系随RS的增大逐渐减弱。
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