山雀科7种鸟类的反捕食和反巢寄生行为

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巢捕食和巢寄生是导致鸟类繁殖失败的主要原因,选择压力促使鸟类进化出适宜的繁殖策略来最大化自身的适合度。如面对巢捕食,鸟类在巢址选择、巢防御行为、繁殖投入等方面都会进行调整,环境不同,捕食者的类型和危险的等级不同,鸟类可能会表现出不同的反捕食行为;而应对巢寄生,寄主鸟类进化出卵识别和雏鸟识别能力等反寄生对策。因此,巢捕食和巢寄生是影响鸟类繁殖成效的重要选择压力。本研究比较大山雀(Parus cinereus)、沼泽山雀(Poecile palustris),杂色山雀(Sittiparus varius),褐头山雀(Parus montanus)和煤山雀(Parus ater)等5种山雀科洞巢鸟类的反捕食行为,以及大山雀、沼泽山雀,杂色山雀,褐头山雀,煤山雀、绿背山雀(Parus monticolus)和地山雀(Pseudopodoces humilis)等7种山雀的反巢寄生行为的差异,探究山雀科鸟类在繁殖过程中所采取的繁殖策略。研究结果如下:(1)在河北塞罕坝,大山雀、褐头山雀和煤山雀发出hissing call行为的个体在种群中所占的比例与巢的被捕食率不存在显著差异(Fisher’s exact test,P>0.05)。在辽宁仙人洞,大山雀、杂色山雀和沼泽山雀中发出hissing call行为的个体在种群中所占比例存在显著差异(Fisher’s exact test,P=0.011),但3种山雀的巢捕食率不存在显著差异。大山雀和杂色山雀有hissing call行为的个体和无hissing call行为的个体的繁殖参数,如窝卵数、首枚卵的日期、巢被捕食率和繁殖成功率等均无显著差异。我们认为,对在巢箱中繁殖的同域分布的山雀科鸟类来说,hissing call行为存在种间差异,但其与巢捕食风险没有显著相关性。(2)面临巢捕食风险时,大山雀亲鸟的离巢逃跑概率随纬度而递减,即南方种群的亲鸟个体离巢逃跑的比例显著高于北方种群。在不离巢的亲鸟中,发出hissing call行为进行巢防御的个体所占的比例,南方种群要显著低于北方种群。另外,南方大山雀种群的窝卵数要显著低于北方种群。我们认为大山雀反捕食行为存在地理变异,这可能与后代的繁殖价值如窝卵数等相关。(3)大山雀的河北(卵拒绝率为58.8%,n=17)和辽宁(53.3%,n=15)种群、绿背山雀的宽阔水种群12/12(包括3巢埋蓝色卵)、台湾种群(75%,n=12)均具有较高的卵识别能力;两种山雀的卵识别能力均显著高于其他5种山雀科鸟种;杂色山雀(5.4%,n=37),沼泽山雀(8.3%,n=12),褐头山雀(河北26.3%,n=19;北京9.5%,n=21),煤山雀(20%,n=15)和地山雀(0,n=5)都具有较低的卵识别能力,且它们之间的卵识别能力无显著差异。因此,我们推测分布范围涵盖南方小型杜鹃种类即东洋界、广布的山雀物种具有卵识别能力,而分布于古北界的山雀科物种不具备或具备较低的卵识别能力。(4)识别并拒绝外来寄生卵对许多杜鹃寄主来说是一种巨大的认知挑战。为了解杜鹃巢寄生对大山雀脑大小进化的影响,我们用模拟的白腰文鸟(Lonchura striata)卵和非模拟的蓝色模型卵来测试大山雀的卵识别能力。结果表明,具有卵识别能力的大山雀个体和不具备卵识别能力的个体在头大小和相对头大小都并不存在显著差异。因此,我们认为大山雀在杜鹃寄生压力下进化的对外来卵的认知能力可能和脑大小无关。(5)大山雀对白腰文鸟的卵(53.3%)和金腰燕的卵(50%)都表现出中等的拒绝能力。结合大山雀、白腰文鸟、金腰燕的卵和蓝色模型卵的卵色分析结果,我们认为,大山雀的卵斑点具有信号功能,可能是其识别和拒绝外来卵的重要线索。
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