论文部分内容阅读
水稻生殖生长期是夺取高产的主要阶段。其中,最上部3片功能叶光合产物占水稻经济产量的70%-80%,能为产量形成提供良好的基础。在在野外条件下,利用荧光动力学分析和生理生化研究技术,对生殖生长期超高产杂交稻两优培九和大面积推广稻汕优63功能叶原初反应、电子传递和光合磷酸化水平进行系统研究,比较光反应特性。结果表明：(1)与汕优63相比,两优培九功能叶叶绿素含量高22.90%,光合功能期长约50%,叶绿素a/b比值高36.78%；(2)光能吸收与分配方面,两优培九功能叶单位叶面积吸收的光能不占优势,但保持高吸收的稳定期长,有活性的反应中心数量多,热耗散的能量比例较少,进入电子传递链的能量高；(3)荧光参数分析发现两优培九PSII供体侧、受体侧和反应中心性能优良,光能吸收、传递和转化为电能效率较高；(4)叶绿体放氧活性、电子传递链和光合磷酸化活性均显著高于汕优63,表明两优培九电能转化为活跃化学能能力强。两优培九正是在光反应的各个步骤中占有优势,拥有较高的光合效率和较长的光合功能期,奠定了其超高产的坚实基础。空气污染导致平流层臭氧浓度下降,紫外线B到达地球表面。UV-B辐射的增加,会导致植物的生长发育发生一系列的变化,如影响植物形态结构包括株高、根冠比、叶片大小、生物产量等,对光系统产生伤害,引起基因表达和蛋白酶活性下降。本文在两优培九光反应特性研究基础上,采用剂量为5.4kJ m-2d-1的低强度UV-B辐射胁迫水稻,系统地对生殖生长期功能叶光反应、碳同化、叶绿体超微结构和类囊体膜蛋白进行了详细研究,结果表明：(1)光合生理指标显示两优培九上三片功能叶在剑叶露芽(DAE)15天后整体开始进入衰老期。与对照相比,UV-B处理后功能叶叶绿素含量较高,但净光合速率和气孔导度在剑叶露芽25天前显著下降。(2)UV-B处理下,PSII在光能吸收、传递和转化上表现较好：单位面积光量子吸收(ABS/CSM)、光量子流捕获(TRo/CSM)、潜在电子传递能力(ETo/CSM)和最大量子产量(Fv/Fm)均增加,同时热耗散(DIo/CSM)较少。这可能是UV-B处理的植株PSII具有更高光化学活性的主要原因。(3)虽然全电子链电子传递活性没有显著差异。但是,处理组功能叶Ca2+-ATP酶活性(Ca2+-ATPase)和光合磷酸化活性一直较低,说明碳同化力形成较少。UV-B处理功能叶中,暗反应关键酶Rubisco活性显著下降可能是光合效率较低的主要原因。(4)淀粉粒聚集,脂质小滴和胞质小球增多是叶绿体受UV-B胁迫损伤的表现。但是,生殖生长后期处理组叶绿体膜裂解较晚,膜内结构较完整致密,叶绿素含量下降较慢和较多基质类囊体有序紧密排列,可能是UV-B处理下两优培九具有较好原初光反应活性的主要原因。叶绿体结构损伤程度和光合作用受抑制程度相一致。(5)在UV-B辐射增强条件下,研究了功能叶抗氧化系统的变化。结果表明,UV-B辐射胁迫使功能叶抗氧化物酶超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)的活性先升后降再上升,过氧化物酶(POD)活性上升；抗氧化物质类还原型谷胱甘肽(GSH)含量和还原型抗坏血酸(ASA)含量提高,但增幅逐渐减少。功能叶活性氧(O2-)累积,丙二醛(MDA)相对含量先升高后下降,可溶性蛋白含量则相反。抗氧化系统变化幅度和光合生理指标变化基本一致。(6)蛋白质组学研究发现两优培九功能叶类囊体膜对低强度UV-B的光合响应包括：(a)PSII的结构蛋白和重要组成蛋白未受损伤,同时与PSII关系密切的辅因子含量有所提高,表明PSII的光能吸收和转化能力得到加强。(b)ATP合酶各亚基蛋白含量的上升,说明胁迫促进了ATP的水解速率,以减缓过量光能积累造成的损伤。(c)调控碳在淀粉和蔗糖之间分配,参与卡尔文循环和糖酵解过程的关键酶蛋白含量显著下降,表明卡尔文循环和糖酵解循环受到了明显抑制。(d)胁迫响应蛋白的大量增加,开启了不同的抗逆信号传导途径。