淡水红藻不同谱系的系统分类和进化历史研究——基于基因组学

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本文对淡水红藻不同谱系的分类群进行了形态观察、分子序列和细胞器基因组数据的测定分析,利用基因组的内容和结构特点及多个单基因位点联合分析,基于生物信息学方法对淡水红藻不同谱系的分类、起源、系统发育地位和演化历程进行了研究和比较分析,并在此过程中采集报道了一新种。具体研究结果如下:  1.测得三株淡水红藻包括深紫美芒藻(弯枝藻)Compsopogon caeruleus、弧形串珠藻Batrachospermum arcuatum和棘刺红索藻Thorea hispida的叶绿体和线粒体基因组数据,结果显示在所有已发表的多细胞红藻基因组中,淡水深紫美芒藻(弯枝藻)C.caeruleus拥有最大的叶绿体基因组,其中内含子分布广泛。除过该种外,红藻细胞器基因组的大小和GC含量均显示先扩大后缩小的变化过程。基于细胞器基因组大小、GC含量、系统发育分析和分歧时间的估算结果,淡水红藻不同谱系具有不同的的起源,其中淡水种类深紫美芒藻(弯枝藻)C.caeruleus和河生胭脂藻Hildenbrandia rivularis均起源于内陆水体并在其中独立演化,而其它淡水种暗紫红毛菜Bangia atropurpurea、弧形串珠藻Batrachospermum arcuatum和棘刺红索藻Thorea hispida是从海洋近缘种入侵内陆演化而来。淡水典型代表种类串珠藻目Batrachospermales和红索藻目Thoreales约在415-484百万年前从海洋近缘种掌状红藻Palmaria palmata发展而来,后期经过独立演化在叶绿体结构上发生了部分区域的重排,而线粒体基因组结构则相对保守。  2.对单种属植物美芒藻(弯枝藻)这一特殊分布类群进行了形态学和分子生物学综合分析,测定了不同基因组的5个分子标记包括细胞核SSU序列,叶绿体rbcL、psbA和UPA序列,线粒体COI序列,并基于不同分子标记构建系统发育树。形态特征显示采集的标本属于两个不同的形态型,分别是美芒藻形态和拟美芒藻形态,而分子系统发育分析将这两个不同的形态种与其它深紫美芒藻C.caeruleus标本聚合为一枝,并且支持率很高,由此推断采集到的两个标本均代表深紫美芒藻,支持目前美芒藻属Compsopogon全球单种分布的提议;基于分子序列的起源时间和祖先地理起源推测,美芒藻属Compsopogon植物约在573-1701百万年前的元古代时期发生分化,祖先起源地位于劳伦古大陆中的北美洲板块;美芒藻属植物虽然起源早,进化时间漫长,但具有高度的遗传保守性,从而导致目前全球单种分布模式,推测可能是由于其对生境的严格要求和无性繁殖方式所造成。  3.对四株形态似奥杜藻属Audouinella标本进行了分子生物学鉴定分析,基于形态观察,采集的标本按藻体颜色分为红色组和蓝色组,形态特征符合奥杜藻属植物鉴定标准;由于奥杜藻属分类一直存有争议,进一步基于分子生物学方法对其进行分类鉴定,采用三个短的分子片段包括psbA、UPA和COI,系统发育树的构建结果显示四株标本均与棘刺红索藻T.hispida聚为一枝,并得到了很高的支持率,表明该四株标本实质均为棘刺红索藻T.hispida的丝状体时期,红色组与蓝色组藻体间未发现序列差异,说明颜色不能作为奥杜藻属标本的鉴定标准;同时证明了三个短分子片段在系统发育研究中的有效性和简便性,可以利用此类序列进行该属植物的分类鉴定和系统发育分析。  4.对串珠藻属Batrachospermum标本进行了分子生物学系统分类研究,测定叶绿体psaA、psbA和UPA序列并构建了系统发育树,结果显示串珠藻属中,原先的杂生组Sect.Hybrida和扭曲组Sect.Contorta标本聚为一个分枝,与串珠藻属其它种类独立开来,支持国际上对串珠藻属分类的新提议,即将该两组提升为新属熊野藻属Kumanoa;在串珠藻属种类中,胶串珠藻B.gelatinosum与其它3种,洪洞串珠藻B.hongdongense、长柄串珠藻B.longipedicellatum和弧形串珠藻B.arcuatum相分离,支持西斯藻属Sheathia的建立,串珠藻组中只保留胶串珠藻B.gelatinosum一个种。  5.在标本采集过程中,于河南省鸡公山发现了一株淡水胭脂藻,对其进行了形态学和分子生物学鉴定分析,形态观察表明该标本的细胞直径(9.8-19.6)×(9.9-10.4)μm和藻体高度(364-409μm)均高于之前已报道的淡水胭脂藻种类,基于rbcL序列的系统发育分析结果表明该种独立成枝并位于河生胭脂藻Hildenbrandia rivularis的基部,而18S rDNA构建的二级结构显示该种与河生胭脂藻相比缺失3个螺旋结构。我们结合形态和分子特征,提议新种鸡公山胭脂藻Hildenbrandia jigongshanensisF.Nan&S.Xie,sp.nov.,该种区别于其它淡水种的明显特征是具有较大的细胞直径和藻体高度。  淡水红藻作为内陆水体中一个重要的群落组分,起源古老,在整个植物界中占据重要的进化地位。由于淡水资源的减少和水污染的加剧,淡水红藻的生存受到严重的威胁。因此,针对该脆弱而又罕见的特殊类群,需要进一步加强生物学研究,从而为光合植物的进化机制研究以及生物多样性的保护和开发提供有力的支持。
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