【摘 要】
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我国桉树人工林长期以培育短周期的纸浆纤维材为育种目标,而作为大径材、锯材培育桉树人工林则很少。大花序桉（Eucalyptus cloeziana）因其优良的材性和速生性是培育大径材的最具有潜力的树种。大花序桉天然分布于澳大利亚昆士兰州北部和南部的沿海和内陆地区,天然生境的气候和土壤条件差异较大,因此不同种源家系间生长、材性和气候适应性的差异也较大。适应性是由三个因素组成的:环境、表型和基因型,表型
【基金项目】
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重点研发计划“林木次生生长的基因组学基础”（2016YFD0600101）“林木次生生长的基因组学基础”； 广西壮族自治区创新驱动发展专项“桉树主要树种种质创新及繁育关键技术研究”（桂科AA17204087-3）； 中国林业科学研究院中央级公益性科研院所基本科研业务费专项“桉树基因组重组率和材质相关位点的鉴定”（CAFYB
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我国桉树人工林长期以培育短周期的纸浆纤维材为育种目标,而作为大径材、锯材培育桉树人工林则很少。大花序桉（Eucalyptus cloeziana）因其优良的材性和速生性是培育大径材的最具有潜力的树种。大花序桉天然分布于澳大利亚昆士兰州北部和南部的沿海和内陆地区,天然生境的气候和土壤条件差异较大,因此不同种源家系间生长、材性和气候适应性的差异也较大。适应性是由三个因素组成的:环境、表型和基因型,表型是环境与基因型共同作用的结果,林木的生长和材性等表型是重要的经济性状,因此需要鉴定和筛选与气候适应性、生长和材性相关的标记位点和候选基因,为加快选育出气候适应性强的大径材大花序桉提供基因资源。本研究利用大花序桉种源/家系试验林为材料,利用SSR分析了大花序桉群体遗传多样性和群体结构,检测了与群体适应性相关的基因组位点,定位了胸径、基本密度、生材密度和抗弯强度的显著关联位点,并通过转录组测序（RNA-Seq）和比对巨桉（E.grandis）基因组挖掘了显著关联位点的候选基因。主要研究结果如下:（1）大花序桉群体遗传多样性较高,群体分化主要存在于南部和北部两个亚群间大花序桉群体的每位点Na和Npa平均分别为6.88和4.5,Ho和He平均分别为0.749和0.780,群体遗传多样性较高;固定化指数F平均为0.040,群体内近交水平极低。位点平均Fst为0.120,分子方差分析中群体间变异只占总方差分量的3.1%,表明群体为中等到低的分化水平。主坐标分析、聚类分析和群体结构分析都将昆士兰州北部与南部群体（各7个）分为不同的亚群体。表明大花序桉群体结构的分化主要存在南部和北部两个亚群间。（2）气候因子对群体分化有驱动作用,适应性位点兼具生存和生长的功能。Mantel检验表明北部与南部群体间存在地理隔离,气候因子的聚类分析的结果是将北方（7个）与南方（7个）群体分为独立两个的组,这表明气候因子是驱动了群体的分化因素之一。利用逻辑回归分析检测到5个Fst离群值位点的6个等位片段与1个或多个气候因子显著相关（P<0.001）,其等位频率在北部与南部群体间差异明显。有3个位点序列注释到功能,分别是Embra6-118 bp、Embra20-121bp和EUCe SSR676-168 bp这些位点在不同程度的参与植物生长的同时抵御外界的胁迫。这表明适应性位点对维护植物的生存和生长有着重要的意义。（3）筛选到11个与生长和材性显著关联的SSR位点利用38个SSR标记,对339株大花序桉样品通过GLM和MLM两种模型,检测到11个SSR位点与大花序桉的生长和材性显著关联,D、BD、GD和MOR的显著关联标记数为2、4、6和3,标记对表型的解释率为2.2-29.7%。并且其中有两个标记同时关联到两个性状。与生长和材性显著关联的位点中有3个未找到其相应的功能注释,8个标记找到了对应的功能注释,发现这些位点的功能注释主要与生长发育、胁迫响应以及纤维素的代谢相关。（4）差异表达基因主要与植物细胞壁化学物质相关DH-DL、BDH-BDL、σсH-σсL、MOEH-MOEL和MORH-MORL组合中DEG的数分别为866、32、58、53和104个。DH-DL、BDH-BDL、σсH-σсL、MOEH-MOEL和MORH-MORL组合中GO富集到的注释分别为117、5、11、3和15个。DH-DL、BDH-BDL、σсH-σсL、MOEH-MOEL和MORH-MORL组合中KEGG富集到的通路分别为89、14、15、6和19个。GO富集到的注释和KEGG富集到的通路的结果都与植物细胞壁的三大主要化学物质:纤维素、半纤维素和木质素的合成有关。（5）筛选出6组标记-候选基因组合,2组与气候适应性相关,4组与生长和材性相关共定位筛选出了6组符合距离在10Kb范围的标记-差异表达基因组合,有两个组合是与气候适应性相关的位点Embra20-Eucgr.F04138.v2.0和EUCe SSR298-Eucgr.H00722.v2.0,其余的4组是与生长和材性相关的标记位点-差异表达基因组合:EUCe SSR0508-Eucgr.C03709.v2.0、EUCe SSR0606-Eucgr.C00653.v2.0、Embra8-Eucgr.F01859.v2.0和EUCe SSR0542-Eucgr.G02727.v2.0。
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