叶片湿润对黄瓜叶片光合活性影响的研究

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自然环境中,降雨、露水和雾气等因素都会导致叶片湿润。在温室栽培中,由于湿度较大,常有冷凝水从棚顶滴落到叶片上,导致叶片湿润。叶片湿润不仅会增加疾病发生的概率,还可能影响光合机构,从而影响产量。目前叶片湿润对光合机构的影响的研究主要集中在热带树木,很少在农作物上开展,且研究多关注碳同化,而忽略了光系统的伤害。本研究以保护地栽培重要植物——黄瓜,做为实验材料,系统研究了中等光和水雾条件对叶片光合气体交换、光系统I、光系统II、活性氧以及光合相关蛋白含量的影响。表皮毛(Trichome)是植物表皮细胞发育形成的一种特殊表皮附属结构,在不同的植物中有不同的形态和结构,并起着不可或缺的保护和调节作用。有研究表明表皮毛影响叶片的可湿性,进而影响叶片光合机构对湿润的敏感性。但是这些结论主要是通过具有或者不具有表皮毛的物种间对比得出的,因此尚存在争议。本实验利用无表皮毛突变体(csgl1)和野生型(WT)黄瓜研究了表皮毛对叶片可湿性,以及光合机构的湿润敏感性的影响。我们对csgl1突变体和野生型黄瓜进行中等光(800μmol·m–2·s–1,ML)或者中等光和水雾共同处理(ML+WS),并测定相关参数,以中等光处理作为对照。具体研究结果如下:(1)长期实验:在中等光下处理3天,对黄瓜叶片的光合速率没有影响。中等光和水雾共同处理3天后,黄瓜光合速率下降,卡尔文循环活性下降,光合机构受损。(2)短期实验:中等光和水雾共同处理1-2 h对黄瓜叶片光合机构没有明显影响,而当处理时间延长至5 h后,光合速率明显下降,随着处理时间进一步增加,光合速率下降更多。在生长条件下恢复20 h后黄瓜叶片的光合速率仍没有明显恢复。这说明中等光和水雾共同处理对光合的损伤不仅仅是水对气孔的直接影响,而是导致光合机构发生了在短期内不可逆的损伤。(3)在长期实验中,为了探究中等光和水雾共同处理对光合机构的伤害位点,我们通过测定快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP曲线)分析叶片PSII活性。结果表明,光合电子链中电子从PQ向下游传递受阻,QA向QB电子传递受阻更严重,PSII供体侧放氧复合体(OEC)活性下降。820 nm光吸收曲线技术分析表明中等光和水雾共同处理导致了PSI有活性反应中心数目(Pm)的下降。以上结果表明中等光和水雾共同处理同时伤害了PSI和PSII。(4)中等光和水雾共同处理没有影响叶片叶绿素含量,说明黄瓜叶片光合速率下降不是衰老加速引起的。中等光和水雾共同处理导致叶片超氧阴离子自由基含量增加,但不影响叶片过氧化氢含量。中等光和水雾共同处理导致碳同化关键酶Rubisco的蛋白含量和PSII核心蛋白D1蛋白含量的明显下降。(5)中等光水雾处理后,将叶片置于弱光下待水滴自然干燥,或者用吸水纸吸去水滴,不会影响光合碳同化和光合机构活性的恢复。这表明光合机构的伤害发生在中等光和水雾处理期间。(6)中等光和水雾共同处理后野生型黄瓜的单位鲜重叶片挂水量、单位面积叶片挂水量和叶片倾斜角显著高于无毛突变体,这表明表皮毛增加了黄瓜叶片的可湿性。但是由于WT叶片的水滴更小,WT与csgl1叶片上水滴完全蒸发所需的时间并无显著差异。(7)虽然WT与csgl1叶片的可湿性差异明显,但是在中等光水雾处理后叶片光合碳同化速率以及PSI和PSII活性没有明显差异。综上所述,本研究发现叶片湿润后会导致光合机构的PSII和PSI受损,受损伤最严重部位发生在PSII受体侧的QA到QB电子传递,这可能是由于活性氧(ROS)的过度积累造成了D1蛋白和rubisco蛋白降解导致的,而与衰老无关。我们还发现表皮毛可以增加黄瓜叶片的可湿性,但是并没有影响叶片光合作用对湿润的敏感性。虽然中等光和水雾共同处理后WT与csgl1叶片上挂水量有明显差异,但是水滴完全蒸发所需的时间是类似的。中等光和水雾共同处理对叶片光合机构的伤害主要是处理过程中发生的慢性伤害,在中等光和水雾共同处理过程中无论是否有表皮毛,水滴均布满叶片,表皮毛主要影响水雾处理后叶片存留水的量和存在状态。
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