中国茜草科茜草属的系统学研究

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茜草属(RubiaL.)为茜草科(Rubiaceae)茜草族(Rubieae)的模式属,也是茜草族下的第三大属,共有约80种,旧世界分布。我国作为茜草属的一个重要的多样化分布中心,拥有该属近一半的物种(38个种),其中20个为特有种。目前对茜草属植物的系统进化研究还比较少,因此,本论文对中国茜草属植物进行叶表皮形态学、形态测量学和分子系统学等方面的综合研究,以期能揭示我国茜草属系统发育和进化关系,同时为整个全球茜草属的系统演化研究提供更多的参考资料。  1、中国茜草属的叶表皮形态学  茜草属植物是一个复杂的类群,许多种从形态学特征来看极其相似,不易被分开,给属下的分类学研究带来很大的困难。前人的研究表明叶表皮形态特征对茜草科各属具有分类价值,但目前并没有关于茜草属植物叶表皮形态学的具体研究。本研究选取了采自中国的23种茜草属植物和一个拉拉藤属(GaliumL.)植物四叶葎(G.bungei)(基于形态学的研究通常认为茜草属和拉拉藤属亲缘关系较近)为研究材料进行叶表皮形态学研究。结果表明,茜草属植物叶表皮细胞多为不规则形、少数为多边形和矩形,垂周壁大多为浅U形和深U形两种,少数为平直或弧形。其中红花茜草(R.haematantha)上表皮为矩形,线性排列与该属其他种均不一致,是该种区别于其它种的一个特征。小叶茜草(R.rezniczenkoana)和四叶葎的下表皮均为线性排列,极为相似,而在茜草属其它种中没有出现该类型的下表皮特征,因此,小叶茜草下表皮形态特征与四叶葎更为相似。茜草属植物气孔器分布于下表皮,上表皮均没有分布。气孔大小为:27.67-56.75μm×11.50-23.50μm。气孔器类型均为典型的茜草科型(平列型),气孔密度为46-216s/mm2。茜草属中表皮毛均为单细胞,表皮毛和毛基细胞形态变异比较大,但在种内比较稳定,对属下具有分类价值。  2、茜草属Sect.Oligoneura的形态测量学  Sect.Oligoneura是茜草属内最为复杂的类群,在我国分布有31个种,属下划分了不同的系,组内种间的形态特征表现得错综复杂,单纯的依靠形态特征很难划定各系的界限。目前,形态数量分类或形态测量学研究被广泛应用,为植物分类研究提供了更多客观的依据。本研究对中国茜草属Sect.Oligoneura进行形态测量学研究,为Sect.Oligoneura各系和种间的分类学研究提供数量分类学的证据。在全面衡量茜草属Sect.Oligoneura性状特征的基础上,观测了29个定性性状和2个数量性状,共测量统计20个种,161份标本,对该组进行形态性状的数量分类研究。聚类分析结果支持陈涛和Ehrendorfer提出的R.mandersii group、R.angustissima group和R.siamensis group,但是Ser.Cordifoliae和Ser.Chinenses相互嵌套在一起,没有很好地分开。在主成分分析中,虽然性状的累积贡献率增长不明显,前3个主成分累积贡献率仅有45.83%,但结果仍然显示出和聚类分析同样的结果。此外,研究结果还揭示茜草属除Ser.Cordifoliae的部分种外,该属其余种界限均比较清晰。  3、中国茜草属的分子系统学研究  茜草属为茜草科茜草族的模式属,也是茜草族下的第三大属,共有约80种,我国分布有该属近一半的物种,是一个重要的多样性中心,目前关于该属内部的分子系统学研究非常有限,仅在研究其他类群时稍有涉及。因此拟通过核基因片段ITS和6个叶绿体片段(rpoB-trnC,trnC-psbM,trnL-trnF-ndhJ, rbcL,rps16,atpB-rbcL)来对该属内的系统关系进行研究,主要是针对中国茜草属植物。本部分研究共包括了27种茜草属植物,通过最简约法、最大似然法和贝叶斯法进行分析,我们的研究结果表明:(1)小叶茜草R.rezniczenkoana应为拉拉藤属植物,并对其进行了新组合的修订:G.rezniczenkoana(Litv.) L.E.Yang&Z.L.Nie。(2)小叶茜草从茜草属中归并到拉拉藤属后,茜草属为一个强烈支持的单系类群,茜草属和与分布于美州中部和墨西哥的Didymaea具有最近的亲缘关系,二者共同构成拉拉藤属的姐妹类群(之前基于形态学的研究认为茜草属与拉拉藤属亲缘关系较近);(3)分子结果显示茜草属内可以明显分为两大分支,并与之前基于形态学提出的将茜草属下划分为Sect.Rubia s.l.和Sect.Oligoneura两组一致,两组之间的形态区别主要为:Sect.Rubia s.l.主要具有羽状脉,而Sect.Oligoneura主要为掌状脉。我们的研究结果在对Sect.Oligoneura内部支持率较低,不能很好解决该组内的系统关系问题,这很有可能是由该属内存在快速分化、杂交或异源多倍性导致的。(4)茜草属内掌状脉和仅具一主脉的类型是由羽状脉衍生而来的;在Sect.Oligoneura里具有两片真叶和两片类似叶子的托叶的类群(如:Ser.Chinenses和R.mandersii group)是由具有两片真叶和真正托叶的类群(R.siamensis group)演化而来,最后再演化出具有具有6片或更多的轮生叶的类群(Ser.Cordifoliae)。(5)我们推测茜草属的起源地应该为欧洲至中亚地区,但关于该属的起源时间与具体的生物地理演化模式还存在争议,有待进一步研究。
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