番荔枝科雌蕊的形态、结构与演化

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番荔枝科(Annonaceae)全世界约有128属,共2300余种,属于泛热带分布的大科,在中国分布有24属,103种,6变种。番荔枝科是原始被子植物最大的一科,在APG(III)系统中,与木兰目中的单性木兰科(Degeneriaceae)和帽花木科(Eupomatiaceae)关系较近,此三科与木兰科(Magnoliaceae)、瓣蕊花科(Himantandraceae)和肉豆蔻科(Myristicaceae)一起组成木兰目(Magnoliales)。番荔枝科形态特征多样性高,与近缘科的区别特征明显,但部分属的确定及属间关系还存在争议。分子系统学的方法在较低分类水平(属间或种间)上的作用有限。   本研究利用半薄切片法、扫描电镜观察法和超薄切片法等技术,分别在光学显微镜(LM)、扫描电镜(SEM)和透射电镜(TEM)等仪器下,观察了番荔枝科16属27种2变种雌蕊的外部形态、12属17种的解剖结构以及4属4种的花粉形态结构,旨在寻找能反映系统发育关系的关键性状,为进一步明确番荔枝科的系统发育关系提供新的资料。主要研究结果如下:   1、雌蕊形态   观察了16属27种2变种的雌蕊形态。心皮离生,1至多枚(达400-450枚);雌蕊群的柱头面大多高于周围的雄蕊群,柱头表皮细胞大多突出成乳突状,少数表皮细胞不突出或径向伸长(如假鹰爪属和哥纳香属);柱头大多不开裂,部分呈2裂、或内卷式开裂,或U型开裂(如假鹰爪属和紫玉盘属)。花柱大多不明显,部分种呈现不同程度缢缩(如蕉木属和假鹰爪属)。子房表面大多被针状表皮毛、少数被星状毛、棍棒状毛或无毛(如爪畦木属和紫玉盘属);腹缝线一般较明显,部分种被毛遮盖,或不明显。胚珠1或2枚,或3至多数(可达30枚);基生、1或2列侧生。   2、雌蕊结构   观察了12属17种的雌蕊内部解剖结构。柱头可观察到4种结构:表皮层、下皮层、皮层和维管束;在子房部分,分为子房壁和子房室,前者又可以分成表皮层、下皮层、皮层和维管束4种结构。心皮均为对折心皮;柱头腹缝线大多明显,在柱头与子房连接处腹缝线逐渐闭合形成开放式花柱道。柱头的表皮细胞常呈乳突状,胞质浓厚,染色较深。柱头或子房的皮层中,常具有数目不定的球状大细胞。柱头一般具1束维管束,子房大多具较明显的1背脉和2腹脉,在两侧皮层中均具有数量不定的横向或纵向排列的维管束。   3、花粉形态   在刺果番荔枝(Annonamuricata)和金钩花(Pseuduvariatrimera)中,花粉为四合花粉,有四角形、偏菱形、T-型、十字形和四面体形。前者花粉表面具小穿孔,后者为皱波状纹饰。蕉木(Chieniodendronhainanense)和那大紫玉盘(Uvariamacclurei)为单花粉,前者表面为皱波状纹饰,后者为粗褶皱状纹饰。透射电镜下,蕉木和那大紫玉盘覆盖层较厚、连续。蕉木覆盖下层较薄,偶尔可见颗粒状物质或不规则小柱,为过渡型覆盖下层;那大紫玉盘覆盖下层颗粒状。基层分为内外两层,外层较厚,平或呈波浪状,内层具有2-4片层结构。在不同属或同属不同种之间,花粉特征差异较大,多样性非常丰富。金钩花的四合花粉、覆盖下层小柱状等进化特征,同时又具有花粉粒小、覆盖层无穿孔等较原始特征。   4、形态结构特征的系统学意义   胚珠数目和柱头腹缝线闭合程度在同属中比较相似,且较稳定,可以作为分类鉴定或系统演化研究的关键性状。研究发现蒙蒿子属集中了较多的原始特征,较为原始,而藤春属和番荔枝属具有较多的进化特征,较为进化。在紫玉盘属、野独活属和暗罗属内,其形态特征差异较大,不支持紫玉盘属和野独活属为单系群的观点,但支持暗罗属为多系群的观点。
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