不同氮水平下蚯蚓介导番茄对植食者抗性的研究

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高强度集约化农业对作物高产的追求离不开农业化学品的投入,但是过量施用化肥和农药不仅导致严重的生态环境问题,还会限制土壤生物驱动的生态系统服务的发挥。以蚯蚓为代表的大型土壤动物能够通过取食和掘穴等活动促进土壤肥力和植物生长,进而影响植物与病虫害的关系。然而,有关蚯蚓对作物地上部害虫的影响及机制仍知之甚少。特别是已有的研究还表明,蚯蚓介导的植物抗虫性依赖于多种非生物和生物因素,如土壤养分水平和地上部害虫的种类,而现阶段仍缺乏相关知识,限制了有关地下部土壤亚系统与地上部植物亚系统关系机制的认识,也阻碍了完善和发展土壤或者害虫管理措施以达到减肥减药和发展生态农业的进程。
  本研究包括两个温室内的番茄(Lycopersicon esculentum)盆栽实验。实验一采用威廉腔蚓(Metaphire guillelmi)、西花蓟马(Frankliniella occidentalis)和氮肥用量的三因子完全交互设计,探索了不同土壤氮水平下蚯蚓对番茄生长及对地上部植食者西花蓟马的影响。实验二进一步采用威廉腔蚓、植食者类型和氮肥用量的三因子完全交互设计,探究蚯蚓对不同取食类型地上部害虫(咀嚼式斜纹夜蛾,刺吸式蚜虫和锉吸式西花蓟马)的影响。通过分析氮素水平和蚯蚓交互作用下土壤性质、植物养分和防御物质及植物地上部植食者的表现,以期系统评估蚯蚓调控地上部害虫的作用大小与方向,揭示蚯蚓代表的大型土壤动物对植物生长和抗性影响的机制。主要结果如下:
  在研究蚯蚓和氮肥用量对西花蓟马影响的实验中,蚯蚓在低氮时显著降低了番茄茎叶干生物量、根系干生物量及茎叶可溶性糖含量(p<0.05),而茎叶的茉莉酸和水杨酸含量分别是无蚯蚓对照的6倍和3倍,且伴随着西花蓟马数量下降了58%。在高氮水平时,蚯蚓未影响番茄茎叶茉莉酸、茎叶水杨酸含量及西花蓟马数量。蚯蚓介导的番茄营养物质(茎叶可溶性糖和茎叶全氮)和防御信号物质(茎叶茉莉酸和茎叶水杨酸)含量分别与西花蓟马数量呈显著的正相关和负相关。
  在蚯蚓和氮肥用量对不同植食者影响的研究中,蚯蚓主要通过间接途径影响番茄抗虫性,其作用大小与方向取决于土壤氮素和植食者类型。当有斜纹夜蛾时,接种蚯蚓增加了番茄总酚、茎叶茉莉酸及过氧化物酶含量,对斜纹夜蛾体重增加产生阻碍作用,增强了番茄抗虫性;在刺吸式蚜虫胁迫下,蚯蚓显著增加了番茄茎叶糖和全氮含量,增强了番茄适口性,刺激蚜虫种群发展。在西花蓟马取食压力下,蚯蚓增强了番茄的抗虫性,其影响大小依赖于土壤氮素水平,低氮时接种蚯蚓降低了茎叶生物量及可溶性糖含量,但增加了番茄营养物质植株全氮和游离氨基酸,与此同时,也促进了抗性防御物质茎叶茉莉酸、茎叶水杨酸及茎叶酚的积累,抑制了西花蓟马种群发展;高氮时蚯蚓促进番茄生物量与可溶性糖的积累,对茎叶茉莉酸与水杨酸的增加程度很小,但同样抑制了西花蓟马种群的暴发。
  蚯蚓可使土壤pH趋于中性,改变土壤矿质氮含量。蚯蚓对土壤理化的影响取决于土壤氮素和植食者类型。有斜纹夜蛾时,接种蚯蚓对土壤矿质氮无明显影响;有蚜虫时,接种蚯蚓降低了土壤矿质氮含量;在西花蓟马取食压力下,接种蚯蚓在低氮时增加土壤矿质氮及微生物生物量氮,而高氮时降低了矿质氮及微生物生物量氮含量。
  综上,植物对植食者的抵抗能力与植物营养物质和化学防御化合物的含量有关。番茄对氮素的需求作为影响蚯蚓促生效应的主要因素之一,转变了蚯蚓介导的植物抗虫性响应。针对不同类型植食者取食胁迫,蚯蚓效应大小与方向也不尽相同。全面了解土壤生物对植物生长的影响需要综合考虑土壤管理-土壤动物-植物病原物三者之间的关系。
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