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短命植物(Ephemerals)是一类生长在荒漠地带或中生落叶林下的生活周期或年生长期很短的特殊植物类群的总称,在生态系统中具有重要作用。为了适应严酷的生长环境,短命植物具有诸多特殊生理特性,高光合效率是其中之一。虽然已有研究报道多种短命植物在高光强条件下具有高光饱和点和高光合效率,但是短命植物光合作用适应高光强条件的内在机制还不清楚,而研究短命植物在高光条件下保持高光合效率的机制有利于阐明植物在极端生境下的生存策略。为了研究短命植物的光合作用适应高光强条件并保持高光合效率的机理,本文选取两种分布于准噶尔荒漠的十字花科早春短命植物(团扇荠和柱毛独行菜)为材料,并用模式植物拟南芥作为对照,研究了这两种短命植物在低光(LL)和高光(HL)条件下的光合特性以及相关的生理生化指标。选取拟南芥作为对照的原因有:(1)拟南芥也是十字花科植物,并且生活周期较短(7-8周);(2)拟南芥是一种模式植物,关于拟南芥在高光下的适应机制已有广泛的研究,利于我们将其作为对照植物研究短命植物适应高光条件的机理。此外,为了研究团扇荠和柱毛独行菜在野外条件下的光合特性,本文还测定了野外更高光强下(生长期内白天光照变化范围为200-1500μmolphotonsm-2S-1)两种短命植物的光合参数。研究结果如下:
(1)在类囊体膜蛋白复合体的组成方面,与LL条件相比,HL条件下拟南芥的光系统Ⅱ(PSⅢ)超级复合体明显减少,而单体的PSⅡ复合体和解离的PSⅡ捕光色素蛋白复合体(LHCⅡ)明显增多;与此相反,两种短命植物的类囊体膜结构在HL条件下依旧存在明显的PSⅡ超级复合体成分,说明短命植物的类囊体膜超分子体系的组装在HL条件下没有受到明显的影响。
(2)在光合作用的光化学效率方面,LL条件下生长的团扇荠、柱毛独行菜光合作用的光响应曲线表现出这两种短命植物比拟南芥具有更高的光合潜力。拟南芥在HL条件下明显受到胁迫,PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)降低到0.69,而团扇荠和柱毛独行菜在同样HL条件下生长正常,Fv/Fm没有降低(0.83),与LL条件相比,其相对电子传递速率(rETR)、PSⅡ量子产量(ΦPSⅡ)等参数明显升高;野外条件下,团扇荠和柱毛独行菜PSⅡ的光化学效率进一步升高。这表明两种短命植物具有在高光强条件下保持并提高其光合电子传递速率和PSⅡ活性的能力。
(3)通过分析快速叶绿素荧光诱导动力学参数比较了两种短命植物和拟南芥的能量传递和电子传递过程。高光下两种短命植物具有较高的Sm值(Sm反映了使QA完全还原所需要的能量,即PSⅡ反应中心受体侧PQ库的大小),即其具有大的PQ库。高光下拟南芥具有较高的F0值,说明其LHCⅡ向PSⅡ反应中心的能量传递受到影响,而HL和野外条件下生长的短命植物中LHCⅡ向PSⅡ反应中心的能量传递都没有受到影响。
(4)在非光化学淬灭(NPQ)方面,HL条件下拟南芥的NPQ相对于LL下明显增强,其中qI提高了1.7倍,说明拟南芥中产生了明显的光抑制。而两种短命植物的NPQ在HL条件下只有少量增加,主要源于qE,qI则没有变化,说明其没有受到光抑制。野外条件下两种短命植物的qI进一步降低,说明一些光保护和修复机制被上调,防止了高光强对光合器官的破坏作用。
(5)林肯霉素抑制实验结合免疫印迹的结果证明团扇荠的D1蛋白在高光强条件下具有较高的稳定性,这是依靠D1蛋白的抗降解机制及D1蛋白更高效的快速修复机制共同实现的。
综上所述,我们认为短命植物团扇荠和柱毛独行菜在高光下具有较高的D1蛋白周转速率、稳定的PSⅡ超分子复合体结构、极低的qI和较大的PQ库,这些因素都有利于短命植物在诸如高光强等严酷条件下保持高光合效率,从而为其在短时间内迅速生长发育并繁衍后代提供充足的物质和能量。