水盐因子对滨海盐沼土壤微生物及植物-土壤碳分配的影响

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土壤碳固存是滨海湿地最重要的生态系统功能之一。滨海湿地土壤固碳潜力取决于植物生产力、微生物活性和“植物-土壤”系统中的碳(C)分配。植物入侵是影响滨海湿地开放生境的重要干扰因素。植物入侵会改变本地生态系统物种组成和生态系统结构,影响土壤有机物质(凋落物和根际沉积物)输入的质量和数量,改变植被周围的土壤物理、化学和微生物环境,进而影响湿地土壤碳固存。海平面上升(SLR)是另一重要干扰因素。SLR主要通过改变沿海地区的水文特征,包括淹没时间延长和盐水入侵,改变植物生产、土壤理化性质、微生物代谢与活性等,进而影响湿地碳过程。在海平面上升、生物入侵等因素影响下,滨海湿地正在遭受大面积损失。然而在未来海平面上升过程中,植物入侵后土壤微生物和“植物-土壤”系统中的C分配对水文变化(淹没延长、淹水入侵)的响应,以及这种响应如何影响原生生态系统碳周转仍是未知的。本研究以本地种芦苇(Phragmites australis)和入侵种互花米草(Spartina alterniflora)及其原位土壤为研究对象,采用微宇宙控制实验分析淹水、盐度增加和水盐交互作用对滨海盐沼植物土壤微生物特征和“植物-土壤”系统光合碳分配的影响,探究海平面上升情景下本地种与入侵种土壤微生物特征的变化,分析水盐因子对不同滨海盐沼植被-土壤系统碳分配的直接和间接影响机制。主要研究结果如下:1.水盐因子对入侵植物种土壤微生物生物量积累影响较小。在淹水条件下,芦苇土壤MBC、MBN及其分别在土壤碳、氮含量中的比值相比不淹水条件显著下降了16.5-46.7%。互花米草各微生物生物量指标在淹水后下降不显著(7.4-9.7%),仅MBN/TN显著下降9.7%。芦苇土壤MBC、MBN和MBN/TN受盐胁迫影响降低25.0-35.5%,而互花米草土壤上述指标受盐胁迫影响较小(17.8-24.7%)。水盐交互作用下两种植物土壤MBC、MBN、MBC/SOC和MBN/TN(除互花米草MBN/TN)均出现最低值,但MBC/MBN出现最高值。相较于芦苇,互花米草土壤微生物生物量对水、盐变化的敏感性较低。在未来海平面持续上升背景下,互花米草入侵扩张很可能会增加湿地土壤微生物生物量积累。2.水盐因子改变了滨海盐沼植物土壤微生物群落结构和胞外酶活性。相比不淹水条件,淹水显著降低了芦苇和互花米草土壤总微生物量,淹水后互花米草土壤中各微生物类群生物量降低程度均低于芦苇(15.0-69.7%vs.35.1-82.7%)。受淹水影响芦苇土壤蔗糖酶、脲酶、脱氢酶活性下降,纤维素酶活性升高。互花米草土壤胞外酶(除蔗糖酶外)活性整体呈升高趋势。随盐度增加芦苇土壤总微生物量和优势菌群(细菌、真菌)生物量的降低程度高于互花米草土壤(10.3-43.0%vs.2.9-19.7%,28.7-48.6%vs.15.8-39.1%)。与淡水(0 ppt)相比,低盐度(5 ppt)显著降低了芦苇4种土壤胞外酶活性,升高了互花米草土壤纤维素酶活性;中高盐度(15-30 ppt)显著降低了芦苇和互花米草土壤胞外酶活性;互花米草土壤各类群生物量和胞外酶活性对淹水和高盐度交互处理的适应性高于芦苇。未来随着海平面上升,在淹水和盐水入侵加剧情况下互花米草入侵滨海盐沼可能有助于稳定土壤微生物特征。3.水盐因子对滨海盐沼本地与外来植物种植物和土壤碳分配影响不同。淹水显著减少了芦苇地上净固定 13C量,但对互花米草影响不大。在整个观测期,淹水处理降低了芦苇植物(包括地上和根)与根际土壤固定 13C量(26.6-39.9%),下降程度明显高于互花米草(16.4-16.8%)。盐度增加显著降低了两种植物地上、根以及根际土壤固定 13C量。随盐度增加芦苇植物地上净固定 13C量和根际土壤 13C含量的降低程度高于互花米草(63.2 vs.45.6%,49.8 vs.32.9%),芦苇根净固定 13C量降低程度低于互花米草(33.7 vs.44.0%)。淹水对两种植物中 13C分配模式的影响不显著。盐度增加促进了两种植物光合 13C向地下部分的百分比分配。在盐度增加处理条件下,芦苇地上部分的 13C分配比例下降10.5%,根 13C分配比例明显增大71.2%;互花米草地上和根 13C分配比例变化相对较小(地上分配降低1.2%,根分配增加5.9%)。在“淹水×高盐度”联合处理下,芦苇植物地上、根以及根际土壤固定 13C量最低。4.水盐因子对滨海盐沼本地与外来植物种土壤微生物碳分配影响不同。两种植物土壤微生物 13C分配在标记3天时达到峰值,随后下降。早期阶段淹水处理显著降低了两种植物土壤微生物 13C分配。与淡水相比,芦苇土壤微生物 13C分配在低盐度处理条件下变化不大,中高盐度处理条件下显著降低。对互花米草而言,低盐度处理促进其土壤微生物 13C分配,高盐度处理降低分配,且降低程度低于芦苇(59.1%vs.73.2%)。中盐度对互花米草土壤微生物 13C分配影响不显著。两种植物土壤均呈现出:革兰氏阴性细菌 13C分配最多,其次是革兰氏阳性细菌和真菌,放线菌最少。淹水处理条件下,芦苇土壤真菌和放线菌 13C分配比例显著下降。随盐度增加,两种植物土壤革兰氏阴性细菌 13C分配比例显著增大,真菌 13C分配比例显著降低。互花米草土壤革兰氏阴性细菌 13C分配比例随盐度增大程度大于芦苇(17.5-31.6%vs.15.5-22.8%)。互花米草土壤革兰氏阳性细菌 13C分配比例随盐度增加而下降,下降幅度大于芦苇(36.0-56.2%vs.6.5-21.3%)。在生长季后期,淹水处理条件下两种植物土壤革兰氏阳性细菌 13C分配比例显著增大,显示了革兰氏阳性细菌对土壤中顽固化合物的使用。土壤放线菌 13C的分配比例在高盐度处理下增大。“淹水×高盐度”联合处理条件下芦苇和互花米草土壤革兰氏阴性细菌 13C分配比例最高,真菌 13C分配比例最低。盐度分别解释了芦苇和互花米草不同处理下植物-土壤系统中 13C分配变异性的50.8%和45.8%;而淹水的解释量相对较低,在标记后期的解释量高于标记早期,在标记后期分别解释了18.0%和20.0%。互花米草土壤中可利用底物数量相对充足,植物离子调节能力强能够维持根部碳运转,以及互花米草土壤革兰氏阴性细菌 13C分配能力相对更强是其土壤微生物 13C分配相对芦苇更适应盐胁迫的主要原因。根据以上结果可见,与本地种芦苇相比,入侵物种互花米草土壤微生物学特征在淹水和盐胁迫下相对更为稳定。在水盐胁迫条件下,互花米草将更多光合碳分配至地上部分和传输至根际土壤,该分配策略有利于植物维持地上光合碳捕获能力和改善土壤根际环境。而芦苇为了维持自身基础代谢在低盐胁迫时向根系分配了更多能量。盐胁迫下两种植物土壤微生物碳分配结果显示,相对于芦苇,互花米草土壤革兰氏阴性细菌分配比例增加更多。向细菌为主的转变可能会导致更多的CO2排放。在未来海平面上升背景下,互花米草入侵扩张引起的土壤细菌优势增强很可能会加快土壤CO2的排放速度。本论文研究了水盐胁迫下滨海盐沼本地与入侵植物土壤微生物学特征与植物-土壤系统光合碳分配的适应差异,为评估未来海平面上升情景下的滨海盐沼系统功能变化提供了科学依据。
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