厚竹(Phyllostachys edulis ‘Pachyloen’)高生长期竹秆基本组织细胞壁构建的细胞学机理

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本文以厚竹(Phyllostachys edulis‘Pachyloen’)为研究对象,紧紧围绕厚竹高生长期节间伸长与基本组织细胞壁的相互关系这一主题。采用普通光学显微、电镜技术(TEM)、场发射环境扫描电镜(FEG-SEM)、荧光显微等技术对基本组织细胞壁的动态变化规律进行研究,揭示高生长期茎秆基本组织细胞壁构建的细胞学机理。主要结果如下:根据竹秆基本组织发育过程中光学解剖结构特征,将基本组织细胞的分化与发育过程分为初生壁形成期和次生壁形成期。初生壁形成初期,细胞分裂占主导位置,主要表现为细胞数量的增加,细胞伸长不明显。基本组织细胞壁加厚但不显著,能观察到大量较薄新壁的形成。微纤丝的排列方向与细胞轴向垂直。胞间隙较小,胞间连丝较多,细胞器丰富。异常节细胞内线粒体膜结构有降解的现象。细胞中含有大量的淀粉粒。初生壁发育后期,主要以细胞伸长为主,大部分细胞伸长明显发育成长细胞,少数细胞长度几乎没有变化而成为短细胞。随着组织的分化与发育,细胞壁逐渐的加厚。在扫描电镜下观察,微纤丝的排列方向发生变化,出现交织的网状排列且微纤丝的排列比较松散。透射电镜显示初生壁微纤丝的排列方向与细胞轴向平行。胞间隙变大,部分胞间隙含有降解物。正常节较异常节胞间连丝丰富且细胞质的电子密度较大。在光镜下观察,节隔缺失(异常节)对长、短细胞分化的影响不明显。在异常节,淀粉粒的含量比正常节基本组织细胞内淀粉粒的含量多。次生壁发育期,长、短细胞分化明显。长细胞次生加厚明显。次生壁微纤丝呈螺旋取向,取向角度不同。随着次生壁的逐渐加厚,基本组织长细胞形成多壁层结构,能观察到细胞壁相邻的两壁层微纤丝的排列呈一定的夹角,其中某一次生壁层微纤丝的排列方向与细胞轴向近平行或呈小角度。胞间连丝丰富,细胞器较多。长细胞内容物多数已降解,部分基本组织细胞中仍能观察到少量淀粉粒的分布。异常节基本组织细胞壁与正常节相异之处为:细胞壁上沉积有电子密度较低物质组成的白色凸起,胞间层含有同样电子密度较低的白色物质。通过对不同发育阶段基本组织细胞长度和数量进行统计分析发现,节部异常引起细胞数量的增加和细胞长度的减小。以上研究结果表明:竹子高生长由细胞分裂和细胞伸长共同决定的,前一阶段主要是细胞增殖引起,后一阶段细胞伸长占主导。竹秆节部在节间伸长的过程中起着重要作用,竹秆的迅速高生长主要依赖于节部的居间分生组织。在节部,维管束分叉形成的复杂的网络系统有利于物质的横向运输,物质的横向运输主要在节部。节部异常引起与物质运输有关结构的变化,进而影响节间的伸长,导致节间变短。在基本组织细胞壁不同发育阶段,微纤丝的排列方向也相应的发生变化,微纤丝与细胞轴向垂直的排列方式不利于细胞的伸长生长,微纤丝交织的网状排列方式有助于细胞壁的扩展。即在细胞壁加厚的过程中,细胞壁各层通过不断改变微纤丝沉积的方向,来控制细胞的伸长生长,进而调控着节间伸长。
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