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集约化农业在增加作物产量、满足粮食需求的同时也产生了很多问题,如土壤质量下降、生物多样性降低和生态系统服务功能受损等。土壤生物作为衡量土壤健康程度的重要指标,其多样性及各组分之间的相互作用也可决定土壤生态系统功能的发挥。作为生态系统工程师的蚯蚓,在影响土壤物理结构和物质循环的同时也会影响其他土壤生物。尽管以恢复生物多样性为主的生态集约化农业管理措施已越来越受到重视,但仍缺乏土壤动物蚯蚓对土壤微生物影响的系统研究。
本研究首先通过整合分析(Meta-analysis)的方法,评估了已发表文献中蚯蚓对土壤微生物生物量碳氮的综合影响,并探讨了该影响与蚯蚓生态类型及其他生态因子的关系。其次,基于野外长期定位实验(2001年-),分别在2014年和2015年水稻收获季节和小麦收获季节采集土壤样品,利用高通量测序技术研究了蚯蚓和秸秆施用方式两个因子对土壤微生物群落组成的影响,同时区分了不同微生物功能群(原核微生物和真核微生物)的不同响应,构建了微生物共现网络。继而通过分析蚯蚓作用下的土壤团聚体上微生物群落组成的变化,明确了细菌和真菌受蚯蚓影响的主要机制路径。最后基于时空置换的较大尺度的蚯蚓采集和肠道微生物调查,探讨了在蚯蚓进化和扩散的过程中宿主遗传进化和地理距离对肠道微生物的影响。主要结果如下:
1)整合分析结果表明:密度较低时,蚯蚓可以增加土壤微生物量,但是密度较高时,蚯蚓会降低微生物量,合适的田间密度在60条/m2。在蚯蚓的作用下,土壤微生物量碳显著增加了17%(P<0.001),但是对土壤微生物量氮影响的总体效果不明显,表明蚯蚓对不同微生物类群的影响可能有差异。同时在秸秆表施和秸秆混施两种情况下,蚯蚓分别降低和增加了土壤微生物量氮,表明蚯蚓对微生物量的影响受到土壤环境环境资源分布的调控。
2)实时荧光定量PCR的结果表明,蚯蚓显著降低了原核生物和真核生物的数量(P<0.05),但是真核生物数量的减少更多,因此原核生物和真核生物数量的比值增加了16%-39%。蚯蚓作用使得微生物群落中变形菌门和酸杆菌门的比值在秸秆混施时增加了69%-79%,说明富营养的微生物(如变形菌门)对蚯蚓有积极的响应。蚯蚓对土壤微生物群落组成的影响与秸秆的施用方式密切相关。秸秆表施时,蚯蚓使得微生物网络中的关键物种由浮霉菌门变为了变形菌门,但在秸秆混施时,关键物种由变形菌门却变成了浮霉菌门,表明蚯蚓影响了微生物的关键物种。
3)蚯蚓显著促进了土壤大团聚体(>2mm)的形成及其稳定性,同时降低了土壤微团聚体(0.053-0.25mm)的比例。蚯蚓活动和秸秆施用措施对细菌和真菌的影响不一致,不同大小的团聚体上细菌群落的差异最大(F稻季=25.8;F麦季=13.2),而真菌群落在不同的秸秆施用方式上差异最大(F稻季=27.4;F麦季=10.6)。通过构建结构方程模型发现,细菌群落与蚯蚓引起的土壤团聚化正相关,但是真菌群落正好相反;蚯蚓增加了细菌的多样性,但是真菌的多样性不受蚯蚓的影响,表明蚯蚓对细菌和真菌影响的路径也有差别。
4)通过对中国西南部四省(四川、云南、广西和贵州)在不同海拔上采集的5种蚯蚓,共计37个样本进行了肠道微生物的分析,发现蚯蚓在进化和扩散的过程均对其肠道中的细菌群落有影响。蚯蚓肠道中的优势菌群是变形菌门和放线菌门。宿主亲缘关系与肠道微生物群落的蒙特尔相关系数为0.258,而地理距离与肠道微生物群落的蒙特尔相关系数为0.337,说明扩散过程的影响较大。进一步构建定量模型发现,宿主亲缘关系的影响占比30%,而扩散的影响占70%。而蚯蚓肠道微生物的多样性与宿主亲缘关系及蚯蚓的扩散两者的关系不大,其主要受海拔梯度的影响,随着海拔梯度的升高而显著降低,呈现与地上部植物多样性和土壤微生物多样性均不同的规律。
综上,蚯蚓对土壤微生物群落的影响依赖于环境因子,比如秸秆施用引起的有机物数量及质量的改变,也依赖于蚯蚓物种本身,如蚯蚓的种类及生态型。蚯蚓对土壤微生物的影响机制主要有:蚯蚓对土壤结构及养分循环的影响从而间接影响了土壤微生物的生境及其对养分的获取,进而改变了微生物之间的相关关系;在长期进化过程下的蚯蚓肠道过程对微生物的直接影响改变了蚯蚓与微生物的关系。本研究将有助于加深在不同的时空尺度上对蚯蚓和微生物之间关系的理解,人为管理措施和全球变化背景下物种和物种之间相关关系的认识;同时也提出现今对农田土壤生物多样性恢复的重要性及相关措施,为指导生态集约化农业提供理论依据。
本研究首先通过整合分析(Meta-analysis)的方法,评估了已发表文献中蚯蚓对土壤微生物生物量碳氮的综合影响,并探讨了该影响与蚯蚓生态类型及其他生态因子的关系。其次,基于野外长期定位实验(2001年-),分别在2014年和2015年水稻收获季节和小麦收获季节采集土壤样品,利用高通量测序技术研究了蚯蚓和秸秆施用方式两个因子对土壤微生物群落组成的影响,同时区分了不同微生物功能群(原核微生物和真核微生物)的不同响应,构建了微生物共现网络。继而通过分析蚯蚓作用下的土壤团聚体上微生物群落组成的变化,明确了细菌和真菌受蚯蚓影响的主要机制路径。最后基于时空置换的较大尺度的蚯蚓采集和肠道微生物调查,探讨了在蚯蚓进化和扩散的过程中宿主遗传进化和地理距离对肠道微生物的影响。主要结果如下:
1)整合分析结果表明:密度较低时,蚯蚓可以增加土壤微生物量,但是密度较高时,蚯蚓会降低微生物量,合适的田间密度在60条/m2。在蚯蚓的作用下,土壤微生物量碳显著增加了17%(P<0.001),但是对土壤微生物量氮影响的总体效果不明显,表明蚯蚓对不同微生物类群的影响可能有差异。同时在秸秆表施和秸秆混施两种情况下,蚯蚓分别降低和增加了土壤微生物量氮,表明蚯蚓对微生物量的影响受到土壤环境环境资源分布的调控。
2)实时荧光定量PCR的结果表明,蚯蚓显著降低了原核生物和真核生物的数量(P<0.05),但是真核生物数量的减少更多,因此原核生物和真核生物数量的比值增加了16%-39%。蚯蚓作用使得微生物群落中变形菌门和酸杆菌门的比值在秸秆混施时增加了69%-79%,说明富营养的微生物(如变形菌门)对蚯蚓有积极的响应。蚯蚓对土壤微生物群落组成的影响与秸秆的施用方式密切相关。秸秆表施时,蚯蚓使得微生物网络中的关键物种由浮霉菌门变为了变形菌门,但在秸秆混施时,关键物种由变形菌门却变成了浮霉菌门,表明蚯蚓影响了微生物的关键物种。
3)蚯蚓显著促进了土壤大团聚体(>2mm)的形成及其稳定性,同时降低了土壤微团聚体(0.053-0.25mm)的比例。蚯蚓活动和秸秆施用措施对细菌和真菌的影响不一致,不同大小的团聚体上细菌群落的差异最大(F稻季=25.8;F麦季=13.2),而真菌群落在不同的秸秆施用方式上差异最大(F稻季=27.4;F麦季=10.6)。通过构建结构方程模型发现,细菌群落与蚯蚓引起的土壤团聚化正相关,但是真菌群落正好相反;蚯蚓增加了细菌的多样性,但是真菌的多样性不受蚯蚓的影响,表明蚯蚓对细菌和真菌影响的路径也有差别。
4)通过对中国西南部四省(四川、云南、广西和贵州)在不同海拔上采集的5种蚯蚓,共计37个样本进行了肠道微生物的分析,发现蚯蚓在进化和扩散的过程均对其肠道中的细菌群落有影响。蚯蚓肠道中的优势菌群是变形菌门和放线菌门。宿主亲缘关系与肠道微生物群落的蒙特尔相关系数为0.258,而地理距离与肠道微生物群落的蒙特尔相关系数为0.337,说明扩散过程的影响较大。进一步构建定量模型发现,宿主亲缘关系的影响占比30%,而扩散的影响占70%。而蚯蚓肠道微生物的多样性与宿主亲缘关系及蚯蚓的扩散两者的关系不大,其主要受海拔梯度的影响,随着海拔梯度的升高而显著降低,呈现与地上部植物多样性和土壤微生物多样性均不同的规律。
综上,蚯蚓对土壤微生物群落的影响依赖于环境因子,比如秸秆施用引起的有机物数量及质量的改变,也依赖于蚯蚓物种本身,如蚯蚓的种类及生态型。蚯蚓对土壤微生物的影响机制主要有:蚯蚓对土壤结构及养分循环的影响从而间接影响了土壤微生物的生境及其对养分的获取,进而改变了微生物之间的相关关系;在长期进化过程下的蚯蚓肠道过程对微生物的直接影响改变了蚯蚓与微生物的关系。本研究将有助于加深在不同的时空尺度上对蚯蚓和微生物之间关系的理解,人为管理措施和全球变化背景下物种和物种之间相关关系的认识;同时也提出现今对农田土壤生物多样性恢复的重要性及相关措施,为指导生态集约化农业提供理论依据。