樟树木材细胞壁发育过程及结构特征的研究

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次生壁各层厚度和层次结构特征决定了木材性质,研究其主要细胞发育过程和各个阶段结构特征对理解木材形成和材性有着重要意义。本文从形成层分生过程中细胞微观和超微结构水平上来探索樟树木材形成过程中细胞壁的各相关方面的变化,主要从以下方面来探索。用扫描电镜观察次生木质部在一个生长周期内的变化以及樟树应拉木各区的异同,观察次生木质部各类细胞壁细胞壁上各层微纤丝(Microfibril,CMfs)的排列方式;制作超薄切片,结合透射电镜技术观察樟树在活动期和休眠期的细胞的超微结构变化以及纤维细胞、导管分子细胞壁发育过程的变化;利用细胞壁上酚类物质的自发荧光以及Wiesner反应,揭示细胞壁木质化过程。结果如下:1.采用扫描电镜技术观察细胞次生木质部的发育,次生木质部细胞与其形成层活动有密切的关系,3月份开始萌动,导管、纤维细胞开始分化,细胞壁较薄,随着形成层的活动,细胞壁逐渐增厚,12月份完成细胞壁的木质化过程,细胞内含物由丰富变减少,再到积累丰富又变少,最后又比较丰富,这与形成层活动也有密切的关系。樟树应拉木中其应拉区存在大量的胶质纤维,应拉区的导管数量和尺寸都较其他区要少,过渡区次之,对应区的导管数量最多,尺寸最大。2.木纤维细胞的次生壁为三层结构:S1层是由平缓的S螺旋的CMfs组成,S2层则由Z螺旋型排列的CMfs组成,S3层由平缓的Z型螺旋排列的CMfs组成。导管分子在远离纹孔的位置处为三层结构,S2层是由比较陡的S型螺旋排列的CMfs组成,S3层是由平缓的Z型螺旋CMfs组成。在导管壁的纹孔处,CMfs的排列是紊乱的。射线薄壁细胞的细胞壁是不同排列方式的CMfs和无定形层组成的复杂的结构。3.采用透射电镜技术观察樟树次生木质部活动期和休眠期的超微结构。管状分子木纤维和导管分子的分化过程是细胞程序性死亡的过程。纤维分化有两种方式:凝缩型以及自溶型。导管只有自溶型一种分化方式。次生壁的沉积以及原生质体衰退组成了 PCD过程。高尔基体、线粒体、内质网参与了 PCD过程。次生壁在整个细胞壁上的沉积是不均匀的。4.樟树应拉区的纤维素含量比过渡区、对应区的要高。应力木中应拉区的木质素含量比过渡区的要低,过渡区次之,对应区木质素含量最高。正常木的细胞壁物质排列整齐致密,对应区次之,过渡区以及应拉区细胞壁物质排列疏松。应拉区木质素在同一层分布不均匀,每层厚度不一样。过渡区细胞壁是一种非典型的三层结构,存在过渡层。各区都存在纹孔结构,对应区纹孔内有丰富的物质。5.利用荧光显微镜观察樟树次生木质部导管和木纤维细胞壁次生加厚以及木质化过程,木质素最初在细胞角隅处和复合胞间层开始沉积,其后在次生壁上沉积。开始时木纤维细胞的荧光比导管分子荧光强烈,最后完成木质化之后,两种趋同。樟树应拉木中应拉区的荧光弱于过渡区和对应区。Wiesner组织染色与荧光观察结果一致。
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