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祁连圆柏(Sabinaprzewalskii)和青海云杉(PiceacrassifoliaKom.)是我国青藏高原东北缘主要优势乔木树种,生长在全球气候变化的敏感区和脆弱区,是研究陆地生态系统对气候变化适应与响应机制的良好材料。本文通过分析比较祁连圆柏和青海云杉叶片碳水化合物、碳氮含量、稳定碳同位素值(δ13C值)和氮同位素值(δ15N值)在不同季节、不同海拔和不同生境中的变化特征,探讨这两种常绿植物碳、氮时空变化规律及其与环境因子的相关性,试图阐明这两种常绿木本植物适应高山环境的生理生态机制。研究结果如下:
(1)沿河西走廊自西向东随着降雨量逐渐增加,祁连圆柏和青海云杉叶片稳定碳同位素逐渐降低,但季节间变化不明显;祁连圆柏(老树、幼树)叶片碳氮含量表现出逐渐降低的趋势,碳氮比逐渐升高,而青海云杉叶片碳氮含量无明显变化趋势。水分因素可能是造成祁连山东西方向上植物生长和代谢差异的主要原因,而祁连圆柏对水分的变化有较强的调节能力。
(2)祁连圆柏叶片碳含量随海拔梯度升高变化不明显,青海云杉叶片碳含量随海拔升高而增加;两树种氮含量随海拔升高而降低,C/N随海拔升高而升高;同时,祁连圆柏叶片碳氮含量和淀粉高于青海云杉,而碳氮比、可溶性碳水化合物低于青海云杉;祁连圆柏老树与幼树在碳氮含量和碳氮比方面差异不显著,非结构性碳水化合物和结构性碳水化合物方面有显著差异,老树的淀粉和纤维素较高,而幼树的总可溶性糖、蔗糖、果糖和木质素含量均较高,说明祁连圆柏能有效利用非结构性碳水化合物,维持自身正常生长发育,减少逆境死亡率;幼树次之,青海云杉适于阴坡或半阴坡生长,绿汇强度较低。
(3)祁连圆柏和青海云杉叶片中可溶性碳水化合物含量休眠期明显高于生长期,但淀粉含量生长期高于休眠期。休眠期和生长期祁连圆柏碳氮含量明显高于青海云杉,碳氮比、可溶性糖和蔗糖低于青海云杉,淀粉和结构性碳水化合物无明显差异。说明植物降低光合碳积累和增加可溶性糖的分配均是植物适应逆境的策略。祁连圆柏老树与幼树生理指标季节变化无明显差异,但幼树休眠期碳含量高于生长期,说明祁连圆柏幼树比老树对季节温度变化反应更敏感。
(4)祁连圆柏与青海云杉δ13C值变化范围在-24.03‰~-28.58‰之间,其平均值分别为-25.73‰和-26.80‰,高于全球C3植物平均水平和中国区域C3植物平均水平,说明这两种植物都具有较高的水分利用效率;祁连圆柏叶片δ13C值与青海云杉叶片δ13C值差异显著,且青海云杉的δ13C值整体上较祁连圆柏δ13C的值小,说明祁连圆柏较青海云杉具有更强的水分利用效率。祁连圆柏和青海云杉叶片δ15N值的平均值分别为-2.70‰和-2.07‰,且二者之间差异不显著,原因可能与土壤中氮源的供应差异有关。
(5)两树种δ13C值都与海拔显著正相关。祁连圆柏δ13C值与相对湿度、降雨量呈显著负相关,与温度相关性较小,而青海云杉δ13C值与降雨量呈显著正相关,与温度呈极显著负相关,表明该区域的祁连圆柏δ13C的分馏主要受降雨量的控制,而青海云杉δ13C的分馏主要受降雨量和温度的控制,说明两树种水分利用策略不同。祁连圆柏δ13C与纤维素含量显著负相关,与蔗糖含量显著正相关,而青海云杉的相关性较弱。反映不同树种间的本身遗传特性的差异性。两树种δ15N与环境因子和生理指标之间相关性不显著,因此δ15N值作为生理代谢信息的整合指标需要进一步的研究证实。
(6)祁连圆柏和青海云杉叶片碳含量、淀粉含量、纤维素差异不显著。祁连圆柏叶片氮含量高于青海云杉,而青海云杉碳氮比、非结构性碳水化合物和木质素含量显著高于祁连圆柏。两树种碳氮比、非结构性碳水化合物与降雨量、相对湿度、温度相关性都较高,而两树种结构性化合物与环境因子相关性较弱。表明生长于同一气候环境下的不同物种,其适应能力和对养分的分配策略不同。
通过分析比较祁连圆柏和青海云杉叶片碳氮时空变化特征及与环境因子之间的关系,得到了祁连圆柏较青海云杉具有更强的环境适应能力,两树种水分利用策略不同;植物降低光合碳积累和增加可溶性糖的分配均是植物适应逆境的重要策略;生长于同一气候环境下的不同物种,其适应能力和对养分的分配策略不同。结论支持了祁连圆柏与青海云杉具有耐寒耐旱能力,为我国西北地区植被保护和恢复、生态系统建设提供理论依据。