中国滨藜亚科的地理分布与分子系统学研究

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20世纪80年代以来,国内外学者对滨藜亚科植物的形态学、分类学、系统发育学等方面进行了研究,但多是集中在某个属或某几个种间进行的,而未从整个中国滨藜亚科出发,研究其分布状况和系统发育关系。本研究以中国滨藜亚科植物为研究对象,用植物地理学和分子系统学的方法,以种(species)为基本研究单元,研究了该亚科各个属内种的地理分布格局、特征、区系地理成分以及在国内主要省区间的分布状况,比较了中国已知属植物种数与世界已知属的植物种数。用最大简约法(MP)、最大似然法(ML)和贝叶斯推断法(BI),比较分析这些种核rDNA的ITS基因序列,构建了中国滨藜亚科植物系统发育树,探清各分类群可能的亲缘关系,为城市绿化选择引种植物以及杂交育种工作提供了科学的理论依据。本研究获得如下结论:   中国滨藜亚科植物的区系地理成分分析结果显示:属于温带成分的种主要有19个,其中在新疆分布的占64.29%,分布地环境多为荒漠、半荒漠、戈壁、干旱山坡、撂荒地、田边及路边,适应性较强,生态幅较广。属于亚热带成分的种有3个,分别是匍匐滨藜(Atriplex repens Roth),海滨藜(Atriplex maximowicziana Makino),大洋洲滨藜(Atriplex nummularia Lindl.),主要分布在福建、广东、台湾沿海一带。属于青藏高原成分的种有4个,分别是小果滨藜(Microgynoecium tibeticum Hook. F.)、平卧轴藜(Axyris prostrata L.)、垫状驼绒藜 [Krascheninnikovia compacta(Losina-Losinskaja)Grubov]以及单性滨藜(Archiatriplex nanpinensis G. L. Chu),它们主要生于海拔2000米以上的高海拔地区。   中国滨藜亚科植物的地理分布特点主要有以下四点:   第一,特有现象明显。单性滨藜属(Archiatriplex G. L. Chu)和小果滨藜属(Microgynoecium Hook. F.)为亚洲特有属,华北驼绒藜 [Krascheninnikovia arborescens(Losina-Losinskaja)Czerepanov] 是中国特有种,平卧轴藜(Axyris prostrata L.)在我国仅见于青海、新疆、和西藏之间的高海拔地区,心叶驼绒藜 [Krascheninnikovia ewersmannia(Stschegleev ex Losina-Losinskaja)Grubov]、草地滨藜(Atriplex oblongifolia Waldst. Et Kit.)、疣苞滨藜(Atriplex verrucifera Bieb.)、白滨藜(Atriple cana C. A. Mey)、角果藜(Ceratocarpus arenarius L.)等种在我国也仅自然分布于新疆。   第二,区系成分古老与年轻并存。既有单性滨藜(Archiatriplex nanpinensis G. L. Chu),驼绒藜 [Krascheninnikovia ceratoides(Linn.)Gueldenstaedt]等古老成分,也有如垫状驼绒藜 [Krascheninnikovia compacta(Losina-Losinskaja)Grubov]、小果滨藜(Microgynoecium tibeticum Hook. F.)等受第四纪冰川和青藏高原隆起后出现的年轻成分。   第三;具有典型的温带干旱荒漠分布性质。除两个栽培种(榆钱菠菜和菠菜)外,属于温带成分的种占中国滨藜亚科植物的67.86%,它们成为我国荒漠、戈壁地带的优势种或建群种。   第四,与中亚成分关系密切。中国滨藜亚科的28个种中,有占82.14%的种分布在新疆,42.86%分布在甘肃,其中18个种是与中亚共有的种。   对中国滨藜亚科植物系统发育学分析研究主要得出以下几点结论:   第一,中国滨藜亚科植物不能形成一单系类群。从核rDNA的ITS系统发育树上可以清楚的界定滨藜亚科非单系类群,但其五个属分别形成单系。   第二,ITS分子系统发育树表明,藜属是多系类群,并且与滨藜属的关系十分密切。   第三,研究结果不支持将中国滨藜属内部再划分出Obione C. A. Mey.这一类群。根据中国滨藜亚科植物系统发育树的结果以及中国滨藜属植物种的数量不够丰富的现象,本研究在对于中国滨藜属内关系的处理上,拟分为两个部分:Atriplex 1与Atriplex 2。其中,Atriplex 1包括:榆钱菠菜(A. Aucheri Moq.),野榆钱菠菜(A. Hortensis L.),异苞滨藜(A. Micrantha C. A. Mey.),草地滨藜(A. Oblongifolia Waldst. Et Kit.),疣苞滨藜(A. Verrucifera Bieb.),白滨藜(A. Cana C. A. Mey.),滨藜[A. Patens(Litv.)Iljin]。Atriplex 2包括:西伯利亚滨藜(A.sibirica L.),犁苞滨藜(A.dimorphostegia Kar. Et Kir.),中亚滨藜(A. Centralasatica Iljin),野滨藜[A. Fera(L.)Bunge],鞑靼滨藜(A. Tatarica L.)。   第四,确定了中国滨藜亚科植物个别属间的系统位置。根据中国滨藜亚科植物系统发育树显示的亲缘关系,小果滨藜属(Microgynoecium Hook. F.)被显示是藜属向滨藜属过渡的一个属。驼绒藜属(Krascheninnikovia Gueldenstaedt)是明显的一个单系类群。但是,该属分布较为广泛,属内种的分化大并与轴藜属成为关系密切的姐妹类群,相比而言,它们与滨藜属的关系较远。   第五,探明了中国滨藜亚科植物与国外滨藜亚科植物的关系。南美、北美、澳大利亚以及欧洲分布的9种滨藜属(Atriplex L.)植物A. Patula,A. Prostrate,A. Amnicola,A. Canescens,A. Halimus,A. Lentiformis,A. Glauca,A. Rosa,A. Spongiosa大部分都聚合在分子系统进化树的下方,即:Atriplex 2的分支上,可以看出它们与Atriplex 2分支上中国的种关系较为密切。这对滨藜亚科的引种栽培提供了分子证据。
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