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青藏高原作为世界屋脊,由于其独特的地理位置和气候条件,对全球气候变化的响应十分敏感。高寒草甸作为高山环境中典型的草地类型广泛分布于青藏高原东部高原面和高山地带。在气候变化背景下,高山环境中现有的土壤—植物—微生物耦合体系将受到不同程度的影响。这将对高寒草甸生态系统的结构和功能产生影响。因此,针对青藏高原东缘高寒草甸开展土壤微生物生物量与氮素动态及植物物候格局对气候变化的响应研究具有重要意义,这将对揭示气候变化背景下高山生态系统土壤养分循环、植物适应性生长及生物多样性维持等提供科学依据。 本文选择位于松潘县境内的卡卡山高寒草甸(32°59N,103°40E,a.s.l.3980m)作为试验样地。于2011-2013年,对样地表层(0-20cm)土壤进行定期采集并分析测定其土壤微生物生物量与不同形态氮素含量,原位观测样地内15种典型草本植物3年的物候谱格局;并于2014-2015年,通过海拔位移试验模拟非生长季增温对5种植物物候的影响,旨在解决以下科学问题:1)高寒草甸土壤微生物生物量与不同形态氮素的季节和年际间动态与气候变化存在何种关系?2)高寒草甸植物物候格局对气候变化的响应模式如何?3)模拟非生长季增温对不同植物物候格局存在何种影响?主要研究结果如下: (一)高寒草甸土壤微生物生物量及氮素的季节和年际动态 高寒草甸土壤微生物生物量碳存在极显著的季节和年际差异,通常在非生长季末期(3月)达到最大值,随后便急剧减小,且在整个生长季表现出逐渐减小的趋势;在生长季末期(9月)达到最小值,随后在非生长季表现出逐渐增加的趋势,但在温度较低时(2月)存在明显的减小趋势。微生物生物量氮年际差异极显著,而季节差异不显著,其整体变化规律与微生物生物量碳一致,通常最大值出现在每年的4月或5月。微生物生物量碳氮比具有极显著的季节和年际变化,且在非生长季显著高于生长季。此外,2012-2013年生长季土壤微生物生物量碳和氮含量在所有季节中最低。在生长季,土壤微生物生物量碳与土壤可溶性有机碳含量及土壤含水量间存在极显著正相关关系,而在非生长季,土壤微生物生物量碳与两者间相关性不明显。 土壤不同形态氮素含量存在极显著的季节和年际差异。土壤铵态氮、硝态氮和可溶性有机氮在非生长季表现出逐渐积累的趋势。不同形态氮素在生长季表现出不同的动态变化:铵态氮在土壤解冻初期存在明显的增加过程,并从生长季初期开始其含量便急剧下降;硝态氮在土壤解冻期间存在明显的减少过程,而在生长季表现出先增加后减小的趋势;可溶性有机氮在非生长季末期达到最大值,并在生长季中后期显著减小。不同形态氮素的季节动态差异在提供植物生长所需的养分过程中存在明显的互补性。此外,生长季土壤铵态氮含量年际间差异不显著,而2012-2013年非生长季铵态氮含量显著高于2011-2012年非生长季;2011-2012年非生长季土壤硝态氮含量最低;2012-2013年生长季土壤可溶性有机氮含量在所有季节中最低。 土壤微生物对非生长季土壤无机氮库的累积起着重要作用,且其本身也是土壤中重要的有机氮库,因此,土壤微生物生物量的季节和年际变异在很大程度上影响着土壤氮库的动态变化。 (二)高寒草甸植物物候格局及其年际变化 15种高寒草甸植物的生长启动时间相对集中,通常在生长季初期间隔1个月的时间内全部进入萌动期。不同植物间花期物候分化明显,可将其分为早期开花型、中期开花型和晚期开花型植物。此外,植物进入萌动期的早晚与其开花物候的早晚并没有必然联系,即植物萌动期早但花期可能很晚。值得注意的是,超过80%的物种花期在7月底至8月初发生重叠。这表明,花期物候分化在维持高山生态系统较高的生物多样性起着重要作用,而在严酷且生长季短暂的高寒环境中,高山植物花期物候并未表现出最大化的分化格局。 不同植物萌动期和始花期物候均存在极显著的年际差异。植物生长启动时间与非生长季和生长季初期的空气和土壤温度均存在极显著的负相关关系,而与两个时期土壤含水量存在极显著的正相关关系,即当温度增加,而土壤含水量降低时,植物生长启动时间提前。植物的始花期仅与生长季初期的土壤温度和生长季中后期空气和土壤温度成显著的负相关关系,而与生长季初期的土壤含水量成显著的正相关关系。这表明,温度和土壤水分条件是导致植物物候格局年际变化的两个重要的环境因子。此外,不同花期类型植物物候对气候变化的响应趋势存在差异,这种差异潜在的危险是造成不同植物物候期重叠更加明显,从而导致更加剧烈的种间竞争。这将对高寒草甸生态系统在未来气候变暖背景下维持较高的物种多样性带来极大的挑战。 (三)模拟非生长季增温对高寒草甸植物物候格局的影响 通过海拔梯度位移模拟非生长季增温,探讨5种高寒草甸植物物候对非生长季温度升高的响应。研究表明,非生长季增温显著提前了花葶驴蹄草(Calthascaposa)、长花马先蒿(Pedicularis longiflora)、圆穗蓼(Polygonum macrophyllum)的萌动期和展叶期,而对紫罗兰报春(Primula purdomii)和华丽龙胆(Gentianasino-ornata)的萌动期和展叶期影响差异不显著;非生长季增温对5种植物的始花期影响差异不显著,但显著提前了圆穗蓼的始果期,而对其他4种植物的始果期影响差异不显著。非生长季增温显著推迟了花葶驴蹄草和圆穗蓼的枯黄期,而对其他3种植物枯黄期影响差异不显著。 从本文的结果可以推测,在非生长季土壤增温2.68℃的情况下,对于目标植物完成其低温诱导并未起到明显的限制作用。而在满足植物冬季低温需求的前提下,非生长季温度增加将使植物的萌动期提前,这表明,非生长季的热量积累对植物春季物候的启动同样起着重要作用。此外,不同植物物候对非生长季增温的响应模式和程度均存在显著的差异,这将导致高寒草甸生态系统植物物候格局发生改变。如果再考虑春季和夏季温度的升高,那么高寒草甸植物物候格局在未来气候变暖的背景下将出现显著的改变,这势必对现有的生态系统群落结构、功能和生物多样性产生巨大的影响。 综上所述,气候变化对青藏高原东缘高寒草甸土壤微生物生物量和氮素动态及植物物候格局均产生显著影响。不同植物的物候格局对气候变化的响应模式存在明显差异,这将使得物种间生态位重叠更加明显,也将导致植物生长对土壤养分需求的时间发生错位,从而导致已有的土壤—植物—微生物耦合体系发生变化。因此,未来气候变化对青藏高原高寒草甸生态系统的物种组成及其物候格局将产生重要影响。