长期过度放牧是造成草原生产力降低的首要原因,迄今,学术界对草原初级生产力形成的基础——植物个体及性状水平对放牧的响应机制,认知尚且有限。因此,本论文以欧亚温带草原东缘优势植物羊草(Leymus chinensis)为对象,研究了羊草茎叶性状对长期过度放牧与围封的差异化响应特征,分析了羊草植株茎叶性状异速生长关系的影响因素,研究了矮小化羊草植株表型性状与不同器官的养分浓度、分配模式及生态化学计量特征的关系,并基于草原植物主要依靠芽繁殖的生物学原理,通过室内根茎芽培养的方法,分析了长期过度放牧诱发羊草植株矮小化的影响机制。基于“羊草矮化特征—植物胁迫记忆—矮化形成机制”的“三点一线”研究思路,本文主要发现如下:(1)羊草对长期过度放牧的矮小化响应长期过度放牧的影响下,羊草个体发生显著的矮小化现象,不同的表型性状之间可塑性指数有着极大的差异,叶性状相对较为稳定,而茎秆性状具有更强的可塑性变化。叶片表型性状与茎秆表型性状之间呈现显著的非线性变化关系,茎叶之间表现为显著的异速生长关系,且长期过度放牧处理显著影响了其异速生长斜率。随着长期过度放牧下羊草植株的矮小化,叶片、茎秆的N、P含量显著增高,K含量有微弱增加,与植株茎叶表型性状之间呈现显著的负相关关系,各种养分浓度在羊草植株不同部位之间均具有很强的协同变化特征,在对放牧的响应中,N、P具有更强的相似性。随着放牧引发植物个体的矮小化,氮素、磷素、碳素朝着叶片分配增强的方向发展,茎秆分配减弱。(2)放牧诱导羊草矮化的胁迫记忆在原位观测的基础上,进一步通过根茎芽培养的方法,进行室内繁殖,发现放牧与围封样地来源的芽培植株之间仍然保持显著的差异,仍呈现出一定的矮小化特征,然而相比于原位条件,芽培羊草主要性状对放牧的可塑性大小显著降低,能够解释一部分原位条件下的植物矮小化特征。与原位结果一致的是,比较而言,茎秆性状比叶性状有更大的可塑性变化,叶片与茎秆性状之间呈现显著的异速生长特征。在根茎芽培养下,相比于对照,矮化植株中生长抑制性因子脱落酸、茉莉酸含量上升,而生长促进性因子赤霉素、细胞分裂素、油菜素内酯出现一定的下降趋势,可溶性糖含量受放牧影响表现为增加趋势,但可溶性蛋白、单宁、总酚等在两组间无显著差异,总的来看,生理可塑性与矮小化有着重要关联。放牧引发的植物胁迫记忆、土壤特性改变之间的正交互作用对羊草生长速率有着显著的影响,是导致羊草矮小化的重要因素。(3)矮化羊草的茎秆伸长受阻机制基于前面的发现,以对放牧响应最为敏感的茎秆性状为对象,研究发现在原位条件下,尽管放牧均显著降低了羊草植株节间数及所有节间的节间长、节间粗,但不同次序节间的节间长与节间粗的可塑性指数存在很大差异,呈现出先增加后减少的趋势。羊草节间长与节间粗之间均符合异速生长特征,放牧在一定程度上影响了它们之间异速生长斜率,随着自下而上节间次序的增加,它们从异速生长逐渐转换为等速增长模式。与原位结果相似,在室内根茎芽培养下,茎秆伸长受阻仍然是羊草矮小化的关键特征,我们对矮化与正常羊草植株茎秆组织进行了microRNA测序分析,发现了矮化羊草茎秆中显著下调、上调表达micro RNA分别45个、35个,其作用的靶基因主要与激素信号转导、油菜素内酯的合成等生物学过程有关,这说明通过microRNA调控矮小化植株茎秆伸长受阻,可能是羊草矮化跨世代传递可塑性的一种重要机制。