兴安落叶松林火烧迹地土壤微生物群落演变特征与形成机制

来源 :东北林业大学 | 被引量 : 0次 | 上传用户:kingly1988
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土壤对火干扰的响应是阐明森林生态系统响应火干扰的重要环节,是研究森林火烧迹地生态恢复机制的重要内容之一。土壤理化性质与微生物群落在景观尺度上对生态系统的恢复起着关键作用,并受到非生物和生物因素之间复杂相互作用的调节。本研究旨在确定中国东北地区北方森林中矿质土壤理化性质和微生物群落在火干扰发生后变化的潜在驱动因素,并分析其土壤微生物群落对火干扰的响应机制,为理解和预测北方森林火后生态系统响应提供参考依据。本研究以火后恢复时间为主线选取了 12处兴安落叶松(Larix gmelinii)林火烧迹地,时间点跨度为1990年至2018年;以火烧迹地的立地条件为辅线,所有不同立地条件的火烧迹地同处较小空间尺度,应用“以空间换时间”的研究方法,共设置了 80块研究样地。在每个研究样地内测量了地形因子(坡度、坡向、坡位、海拔)、乔木变量(物种、密度、胸径、生物量),记录了火干扰发生时间,并采集了 0-10 cm的表层土壤样品。通过量化土壤理化性质和微生物群落的影响因子,明确了火后恢复时间、立地条件、植被状态、土壤生境因子、水溶性有机质(WSOM)、生态酶化学计量特征和土壤微生物群落的关联和作用路径,探索了兴安落叶松林火烧迹地土壤微生物群落的潜在演变特征与形成机制。得到的主要研究结果如下:(1)火干扰影响土壤生境驱动因子的重要性火干扰可以改变生物和非生物变量对北方落叶松林土壤生境因子的重要性和相对重要性。火后恢复时间和海拔是土壤生境因子重要的生态预测因子,其正面影响远大于负面影响,特别是在土壤持水能力、土壤有机质和土壤无机氮浓度等方面。坡位和坡度的影响大于坡向,三者的正面影响较小,表现出相似的模式,越陡峭、越靠上坡、越向阳的山坡上越容易出现较贫瘠的土壤。平均胸径与火后土壤生境因子的关联比乔木生物量载量和个体密度更为密切,火干扰明显改变了其与土壤生境因子的关系,但对其重要性的影响不显著。虽然立地条件比乔木对于火后土壤生境因子的变化更重要,但随着火后演替的进行,乔木层的重要性会逐渐增加并超过立地条件的重要性。(2)火干扰、立地条件和植被共同决定土壤WSOM特征火干扰会引起兴安落叶松林土壤WSOM组分发生显著变化,但来源于植物和土壤有机质的WSOM依然是火烧迹地土壤WSOM的主要组成部分,虽然其占比在火干扰发生后出现了下降,但会随着火后恢复时间的推移逐渐增加。火干扰能够提升非生物变量驱动土壤WSOM变异的重要性以及相对重要性,WSOM的平均分子质量、稳定性和腐殖化程度也会随火后恢复时间、海拔、坡度的增大而逐渐上升。火烧迹地土壤WSOM类蛋白组分和生物可利用性与乔木状况密切相关,在火后28 a内能够恢复至火前水平,但乔木变量的整体解释度和重要性会被火干扰降低,与土壤WSOM特征的数理关联也会被逆转。虽然随着火后恢复时间的推移,非生物变量的重要性会逐渐降低,但是立地条件依旧是土壤WSOM的重要驱动因子,尤其是海拔和坡度。(3)火干扰、立地条件和植被共同决定土壤生态酶化学计量特征火干扰会导致兴安落叶松林土壤生态酶化学计量特征发生明显变化,其中,土壤碳氮磷水解酶的活性变化趋势较为相近,其活性随时间推移持续下降数年后逐步上升,在火后10 a内呈V字型的变化趋势。在火后演替初期,土壤微生物受碳限制的程度较高,受氮相对限制的程度会加重并持续数十年。坡度对于土壤碳水解酶和微生物碳氮磷养分限制有显著影响,坡向和海拔是火烧迹地土壤生态酶化学计量特征的重要预测因子,而坡位是重要性最低的地形因子。乔木对土壤微生物碳氮磷养分限制方面的重要性会被火干扰提升,但是对胞外酶活性变化的重要性会被降低。海拔和坡向的重要性会被火干扰明显增强,而坡位的重要性没有明显变化。火干扰会导致土壤生态酶化学计量特征影响因子的解释和预测能力也会被改变,其中乔木变量的解释能力和相对重要性会随着火后恢复时间的推移大幅增加。(4)火干扰、立地条件通过植被和土壤理化性质间接影响土壤微生物群落兴安落叶松林土壤微生物各类群绝对丰度与火后恢复时间大多呈正相关,在火干扰发生后迅速降低,并在12 a内整体呈现逐步上升的趋势,之后逐渐降低但变异程度增强,而群落组成结构的变化无明显时间规律。火干扰会明显改变土壤微生物及其影响因子的关系,并影响生物和非生物变量对绝对丰度和群落组成结构的调控和预测能力。火烧迹地土壤微生物群落并不是与对照样地彻底不同,可能依然存在较高的相似性。海拔和坡度对土壤微生物群落影响明显,即使是在火烧迹地,海拔与坡度也依然是预测和解释能力最强的立地因子。乔木总是与微生物群落的变化总是保持着密切的联系,虽然火干扰能够在一定程度上改变或逆转其与微生物群落的关系,但乔木也是火烧迹地土壤微生物群落重要的生物预测因子。土壤生境因子是对火烧迹地微生物群落直接影响最为明显的潜变量,尤其是对群落组成结构的影响;其中,有机质含量和含水率能够很好的解释土壤微生物生物量的变化,也是微生物群落重要的生态预测因子。虽然土壤WSOM对于解释和预测火烧迹地土壤微生物群落变化的能力相对较弱,但是其对微生物群落有较强的直接影响。土壤生态酶化学计量特征相对于其它潜变量能够很好地解释土壤微生物群落的变化,也是土壤微生物群落十分重要的生态预测因子,尤其是硫获取酶活性,然而其对于微生物绝对丰度无显著直接影响。此外,火烧迹地土壤微生物群落特征变化对各种潜变量的响应存在一定的区别,各潜变量的影响都有一定的不可替代性,采集更多的相关变量能够更准确地对其予以揭示或预测。综上所述,火干扰会导致土壤生境因子、WSOM、生态酶化学计量特征和土壤微生物群落的变化机制更复杂,它们完全恢复至火前水平所需要的时间可能远不止28 a。火干扰能够降低乔木对土壤的影响,但是会提升地形因子对土壤的影响。乔木的重要性会随着火后恢复逐渐增加,而地形的重要性会逐渐降低,乔木和地形的相对重要性也会逐渐发生变化,但地形一直都是重要的控制因子。因此,地形和乔木对北方森林火后土壤理化性质及微生物群落的重要性和相对重要性会不断变化。虽然火后恢复时间和地形对微生物群落无显著直接影响,但是其对于能够显著直接影响土壤微生物群落的乔木、土壤生境、WSOM、胞外酶有显著直接影响,因此也是预测和解释微生物群落变化的重要因素。所以,与火后植被演替过程相仿的人工干预或许是促进火烧迹地土壤生态系统恢复进程的有力手段,而与植被演替过程相悖逆的人工干预则很有可能延缓其恢复速率。总之,这项工作强调了区分土壤微生物群落影响因素对于更好地理解火后生态系统中发生的变化以及预测北方森林对火干扰和全球变化的响应是十分必要的。
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