洞穴与地表步甲足部运动机制研究

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自从在斯洛文尼亚首次发现盲螈以来,洞穴生物学便成为一个有吸引力的话题。经过长期的适应性进化,洞穴动物不仅有着鲜明特色的形态特征(如复眼消失、附肢修长等),而且也呈现出行为和生理上(如代谢率较低等)的改变。黑暗、潮湿和恒温的洞穴环境是研究进化理论理想的天然实验室,随之而来的是对洞穴生物进化假说持续的讨论。洞穴步甲种类繁多,地理分布广泛,是陆生穴居昆虫的代表类群。但是,关于洞穴步甲形态解剖学方面的研究仍十分薄弱,其运动行为更是无人涉及。本文利用环境扫描电子显微镜、显微CT和三维重建、高速摄像视频分析等技术对洞穴栖息的真洞穴步甲王氏华盲步甲Sinaphaenops wangorum Uéno et Ran,1998、洞口地带生活的喜洞穴种类裴氏拟行步甲Trechiotes perroti Jeannel,1954和地表种类布氏盘步甲Agonum buchanani Hope,1831足内外部结构和运动相关参数进行了比较研究。主要研究结果如下:(1)足部结构:王氏华盲步甲前、中、后足的长度和各足占体长的比均比裴氏拟行步甲和布氏盘步甲大;雄虫前足跗节存在圆盘性粘附刚毛结构,王氏华盲步甲和裴氏拟行步甲的圆盘性粘附刚毛分布于第1、2跗小节,布氏盘步甲的圆盘性粘附刚毛分布于第1~3跗小节;王氏华盲步甲和裴氏拟行步甲跗节刚毛呈四周分布,布氏盘步甲的则只分布于侧、腹面;与布氏盘步甲相比,王氏华盲步甲和裴氏拟行步甲少了IIIpcm4与IIIdvm6这两条肌肉;裴氏拟行步甲与布氏盘步甲腿节中有两条肌肉,而王氏华盲步甲只有一条;同时,王氏华盲步甲比裴氏拟行步甲少了跗节伸肌和跗节屈肌。(2)运动行为:三种步甲在爬行过程中使用的都是典型的三角步态,且均以L1、R2、L3、R1、L2、R3的步态顺序为主。爬行速度王氏华盲步甲最低(34.1824 mm/s),其次为裴氏拟行步甲(59.9487 mm/s),而布氏盘步甲最高(73.6689 mm/s)。王氏华盲步甲主要以非直线轨迹爬行,布氏盘步甲基本以直线轨迹爬行,而裴氏拟行步甲以两种轨迹爬行的概率相近。王氏华盲步甲SW与ST均比裴氏拟行步甲和布氏盘步甲长。王氏华盲步甲的SW和ST、裴氏拟行步甲和布氏盘步甲的SW、ST和DF随速度的增加而减少。三种步甲运动SH、SL与TCS均随速度的增加而增加,同时各种步甲运动的SW、ST、SA、SL、SF与TCS均存在显著性差异。洞穴环境使得洞穴步甲与地表种类在形态学上有一定的差异,如足的长度、肌肉条数、粘附结构的位置等,这些差异进一步对其的运动行为产生影响,从而在运动学上存在显著性差异。但雌雄个体之间的相关差异性尚无法确定。因此,在今后的运动学分析工作中应该包括更多的步甲(特别是盲步甲)种类,并进一步在性别上作出区分,为解析洞穴生物的适应机制提供更为有力的科学证据。
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