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本实验以恒频-调频(constant frequency-frequency modulation,CF-FM)蝙蝠——大蹄蝠(leaf-nosed bats,Hipposideros armiger)为研究对象,采用模拟的蝙蝠自然状态下的CF-FM发声信号为声刺激,研究了声刺激时程对蝙蝠下丘(inferiorcolliculus,IC)神经元的脉冲重复率(pulse repetition rate,PRR)选择性以及跟随能力的影响。实验中所用时程分别为5+2 ms(CF-FM声中CF成分,5 ms;FM成分,2 ms),15+3 ms(CF-FM声中CF成分,15 ms;FM成分,3 ms)和30+4 ms(CF-FM声中CF成分,30 ms;FM成分,4 ms),所用PRR依次为0.5,1,2,3.3,4,5,10,20,50和100 pps。
在7只大蹄蝠IC上共记录到122个声敏感性神经元,全部神经元的最佳频率(best frequency,BF)范围为11.1~81.4(48.2±17.6)kHz,最小阈值(minimumthreshold,MT)范围为5~94(59.8±22.1)dB SPL,记录深度(recording depth)范围为307~4497(2656.4士847.9)μm。测量了其中91个神经元在3个声时程下对不同PRR的反应。结果显示:(1)随着记录深度的增加,神经元BF逐渐升高(r=0.617,P<0.001,n=122);而神经元BF与MT之间无显著相关性(r=0.155,P=0.089,n=122)。(2)91个IC神经元可依据其PRR选择类型分为三类,分别为高通型(highpass,HP),带通型(band pass,BP)和多峰型(multi peak,MP)神经元。5+2 ms时程下,三种类型神经元的比例依次为:38.5%(HP)、40.6%(BP)、20.9%(MP);15+3 ms时程下,比例依次为:42.8%(HP)、37.4%(BP)、19.8%(MP);30+4ms时程下,比例依次为:42.8%(HP)、38.5%(BP)、18.7%(MP)。其中,在5+2 ms时程刺激下,BP型神经元数目最多,而在15+3 ms和30+4 ms时程刺激下均为HP型神经元数目最多,可见,在不同时程的声刺激条件下,大蹄蝠IC神经元的PRR选择类型比例分布会有所不同。(3)通过计算神经元PRR-发放率函数曲线的50%PRR带宽,发现随着声时程的延长,神经元50%PRR带宽逐渐减小(P<0.001)。(4)依据神经元的PRR选择类型是否受声时程变化的影响,将神经元分为非时程依赖型(52.7%,48/91)和时程依赖型(47.3%,43/91)两类。非时程依赖型神经元中HP神经元占50.0%,BP神经元占41.7%,MP神经元仅占8.3%;而时程依赖型神经元在不同时程的声刺激下,其HP、BP、MP型神经元比例会有所不同。且随着声刺激时程的延长,部分非时程依赖型神经元和时程依赖型神经元的50%PRR带宽会受到不同程度的影响,但非时程依赖型神经元受到影响的神经元比例(79.2%)要小于时程依赖型神经元(90.7%)。(5)为了探讨时程对蝙蝠IC神经元PRR跟随能力的影响,比较了3个时程下50%PRR范围。结果显示,随着时程的延长,IC神经元的PRR跟随能力逐渐降低。
以上结果表明,CF-FM蝙蝠在回声定位过程中,随着蝙蝠逐渐靠近猎物,脉冲时程逐渐缩短,对PRR的跟随能力也逐渐增强;而且听中枢神经元对PRR的跟随能力显示出一种时程依赖性的自动调控行为和群体编码行为,以适应蝙蝠捕食的行为学需要。