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常绿阔叶林的近自然化恢复能显著提高当地物种多样性,并使其维持在一个较高的水平,从而提高森林的抗病虫害和自然更新的能力。在近自然化森林培育和改造过程中,物种的选择及对所选物种生活习性,特别是其与光、温、水、肥等生态因子关系的研究,关系到近自然化改造的实际成效。本论文通过模拟近自然条件下的旷地、林窗和林下三种不同光环境,从生长及生物量、形态及生物量分配、光合生理特征三个方面,研究了我国常绿阔叶林常见的灯台树(Bothrocaryum controversum(Hemsl.)Pojark.)、黑壳楠(Lindera megaphylla Hemsl.)和薯豆(Elaeocarpus japonicus Sieb.Et Zuce.)三年生幼苗对不同光环境的响应,并对三物种的表型可塑性作了分析。研究结果显示:
(1)生长及生物量对不同光环境的响应方面,灯台树幼苗的株高、基径和生物量均表现为旷地植株最大。黑壳楠和薯豆的株高、基径和生物量则表现为林窗植株较大,与灯台树的表现明显不同。
(2)形态及生物量分配对不同光环境的响应方面,与黑壳楠和薯豆相比,灯台树幼苗的根冠比在三种光环境下的变化幅度较小,细长指数随光强增加而减小。灯台树的叶长、叶宽、单叶平均面积和总叶面积在旷地和林窗环境中均较大,而叶长宽比和比叶面积在林下环境中最大。旷地环境中,灯台树幼苗的分枝较多,虽然分枝分配比表现为林窗植株最大。在生物量分配方面,与黑壳楠和薯豆相比,灯台树投入较多的资源到地上部分的生长,表现出茎生物量分配比率较大,即使在茎生物量分配比率较小的旷地,其植株的茎生物量也达到总生物量的60.7%,远高于其他两个物种。
与林下和林窗植株相比,旷地环境中黑壳楠和薯豆的根冠比较大。黑壳楠和薯豆的细长指数在林窗中最大。黑壳楠和薯豆的叶长、叶宽表现为林窗和林下植株较大,而叶长宽比在三种光环境下并无显著差异。黑壳楠和薯豆的比叶面积随光强的增加而减小。黑壳楠的单叶面积和总叶面积在林窗中最大,而薯豆的总叶面积表现为林窗植株最大,单叶面积在三种光环境下无显著差异。黑壳楠和薯豆三年生幼苗的分枝均较少,尤其是黑壳楠,其林下植株甚至表现出无分枝的现象。在生物量分配方面,黑壳楠和薯豆的叶生物量比均表现为随光强的减弱而增加,与灯台树有较大差别。
(3)光合生理特征对不同光环境的响应方面,灯台树的最大净光合速率(Pnmax)、表观光合量子效率(AQY)、光饱和点(LSP)、光补偿点(LCP)、暗呼吸速率(Rd)均表现为在旷地环境中最大。叶绿素荧光参数方面,灯台树幼苗的Fv/Fm随光强的增加而减小,而ΦPSⅡ、qp和ETR则随光强的增加而增加。光合色素含量方面,叶绿素a(Chla)、叶绿素b(Chlb)和总叶绿素(Chls)含量表现出随光强的增加而减小的趋势,而类胡萝卜素(Car)含量则表现为林窗环境下最大。灯台树的Chla/Chlb在旷地和林窗环境中较大,而Car/Chls在三种光环境下无显著差异。
黑壳楠和薯豆的光合特征方面,黑壳楠在林窗环境中有较大的最大净光合速率、表观光合量子效率和光饱和点,以及较小的光补偿点和暗呼吸速率;而薯豆幼苗表现出在林窗环境中仍有较高的光饱和点、光补偿点和暗呼吸速率。黑壳楠和薯豆的Fv/Fm在三种光环境下差异不显著,而ΦPSⅡ、qp和ETR则在林窗环境下最大。光合色素含量方面,叶绿素a、叶绿素b和总叶绿素含量表现为林窗和林下植株较大,但均与旷地植株无显著差异,类胡萝卜素含量则均表现为林窗植株最大。黑壳楠的Chla/Chlb表现为旷地和林窗植株显著大于林下植株,而薯豆的Chla/Chlb则表现为三种光环境下差异不显著。黑壳楠和薯豆的Car/Chls表现为林下植株最高。
(4)三种不同光环境下,灯台树、黑壳楠和薯豆三年生幼苗的表型可塑性表现为:在生长及生物量方面,灯台树各指标的可塑性值均高于黑壳楠和薯豆。在形态及生物量分配方面,灯台树的叶宽、叶长宽比、比叶面积、总叶面积的可塑性值均高于黑壳楠和薯豆,但根冠比、细长指数、叶长、根生物量比和叶生物量比的可塑性值均低于黑壳楠和薯豆。在光合生理特征方面,灯台树的光合特征参数和叶绿素荧光参数的可塑性值均高于黑壳楠和薯豆,而光合色素指标的可塑性值则与黑壳楠和薯豆相当,Car/Chls的可塑性甚至表现为黑壳楠和薯豆高于灯台树。从总体上来看,生长及生物量、形态及生物量分配,以及光合生理特性是我们研究的三个方面,这三个方面所有指标的总体平均可塑性在三物种间虽然没有显著差异,但也表现出灯台树>黑壳楠>薯豆的趋势。生长及生物量方面,灯台树的平均可塑性值最高;形态及生物量分配方面,黑壳楠的平均可塑性值最高;光合生理特征方面,灯台树的平均可塑性值最高。
综上所述,灯台树为喜光速生树种,适合种植于光照充足的旷地和阳坡。黑壳楠和薯豆均为耐荫树种,但黑壳楠喜光耐荫,适合种植于较大的林窗或适当遮荫的环境中,而薯豆由于其耐荫的生物学特性,适合种植于较阴凉的林下环境中,或将其种植于灯台树等喜光树种的树冠下,作为潜在的冠层树种。但本实验同时也发现,即使是薯豆,其在林下的生物量和光合能力也表现出明显的下降,因此,在种植薯豆时也不能一味地选择林下阴暗的环境。实验表明,薯豆幼苗在本实验所控制的林窗环境中生长最好,因此在选择种植薯豆的地段时,也应考虑到其生存和生长的最低光强。