生物多样性的分布格局与形成机制是生态学研究的核心议题。为了解释群落水平或生物地理尺度的多样性格局,生态学家提出了大量的理论和假说。这些理论假说分别强调了不同过程的作用,如进化历史、能量调节、环境选择、空间过程、随机过程等,然而,综合理解生物多样性的形成和维持机制需要在统一框架内考虑不同尺度过程的作用。在当今全球变化的背景下,发展整合理论框架理解并预测生物多样性变化的原因及其后果显得尤为必要。　　近十年来迅速发展的生物多样性中性理论,提供了一个整合不同时空尺度过程的理论框架。空间上,中性模型在特定的集合群落结构下考虑空间过程对局部群落动态的影响,该思想在最近的集合群落研究中得到了极大的发展。时间上,中性模型在群落动态中引入种化过程,因而也作为一个宏观进化模型。过去十年中,中性理论得到了群落生态学家的广泛关注,但是已有研究大多只关注于生态学过程,对于进化过程的研究则比较少。在中性理论的框架内考虑不同种化模式和生物地理要素的影响,将有助于发展更为综合的模型框架,并最终建立对多样性形成机制的全面认识。　　本论文围绕生物多样性中性理论做了理论和经验研究。理论上,在中性模型中考虑不同种化模式和环境要素对群落过程的影响,扩展了中性理论在宏观进化和生物地理研究中的应用;经验上,利用中国山地森林群落样方数据,研究了不同生态学过程(生态位和中性过程)在局部群落构建中的作用及其尺度效应。本论文得到如下主要结论:　　1.进化生物学研究表明,不同物种在种化速率上存在显著差异。本文理论分析发现,种化速率的种间变异对群落演化过程具有重要影响。在Hubbell中性模型中,种化速率的种间差异会导致不同物种具有不同的实际个体出生率和死亡率。在突变种化模式下,由于新物种是由新生个体突变形成的,因而种化速率越高,则实际个体出生率越低;而在随机分裂种化模式下,由于种化事件会导致亲代物种丧失一个子种群,因而种化速率越高,则实际个体死亡率越高。因此,种化速率变异导致了宏观进化过程中种群动态的非对称性,并使得种化速率低的物种具有相对优势。这一种间非对称性导致了两个重要的预测。首先,在群落演化过程中,具有低种化速率的物种所占的比例将越来越高,从而群落的平均种化速率逐渐衰减。这一结果为古生物化石资料中发现的种化速率衰减格局提供了机制解释。其次,若物种在种化速率上存在较大变异,则物种多度与谱系年龄呈正相关。基于巴拿马地区48个森林群落样方的经验分析证实了物种多度与谱系年龄的正相关关系,从而支持了种化速率变异模型。　　2.中性理论在个体水平上考虑种化速率,这与进化生物学的传统认识不相吻合。在Hubbell中性模型中假定个体种化速率是多度的函数,则可以将基于个体和基于物种的种化模式在统一的框架下考虑。在多度依赖的种化模型下,如果个体种化速率随多度变化的变异较小,则群落在时间上的演化特征和达到平衡后的多样性结构均与Hubbell模型较一致。但若个体种化速率具有较强的多度依赖,则群落体现出“非中性”格局:当个体种化速率与多度负相关时,与Hubbell模型相比,群落将具有较多的丰富种,从而有较小的物种丰富度和均匀度,同时群落多样性在时间上有更大的波动性;当个体种化速率与多度正相关时,群落则体现出相反的格局。实际中,个体种化速率更可能表现为负多度依赖。特别地,在物种种化速率恒定的模型下,理论分析表明生境分化可以导致种化速率和物种多样性的增加。　　3.从宏观进化角度看,中性模型在种化和灭绝过程中均考虑种群动态的影响,这在经验上和理论上都具有重要意义。由于基于个体水平的模拟往往有较高的计算复杂性,以往研究大多利用小群落进行模拟。本研究则利用一种快速的模拟算法,模拟了区域尺度的大群落在地质时间尺度上的演化过程和系统进化结构。结果表明,以往基于小群落的模拟可以得到与大群落一致的定性结论。虽然如此,模拟大尺度的群落演化更有利于使理论研究的时空尺度与实际相对应,从而更好地理解宏观进化过程。特别地,在大尺度模拟中考虑群落演化达到平衡与否、以及环境随机性的影响,对认识群落过程均有重要作用。　　4.生态学代谢理论预测个体种化速率是温度和个体大小的函数,这为中性模型的种化参数提供了机制解释。本研究从理论上探讨了整合中性理论和代谢理论的可行性,并基于全球和全国尺度的两组森林群落数据做了验证。经验分析表明,种化速率存在明显的纬度格局,从赤道向极地衰减;种化速率与温度和个体密度的关系,均符合代谢理论的预测。这为整合中性理论和代谢理论提供了经验支持。基于中性理论与代谢理论的整合模型,预测物种多样性是环境温度和群落个体密度的函数。这一模型很好地解释了木本植物群落的物种多样性分布格局,而且拟合参数均与理论结果一致。这些结果表明了发展整合模型对理解生物多样性大尺度格局的重要意义。　　5.基于中国木本植物群落的种-属-科丰富度关系,研究了种间竞争、环境过滤、扩散限制等局部生态学过程对多样性结构的影响。总体上,木本植物群落的属种比和科种比均低于来自区域种库的期望值,表明非生物过滤作用(环境过滤或扩散限制)在群落构建过程中起主导作用。由于热带物种的空间分布和生态位幅度都比温带物种小,因而热带地区的群落受到非生物过滤作用的影响相对更强。另外,种库大小和局部群落的取样大小均对度量局部生态学过程的作用有重要影响。随着种库范围增大,经验格局与零模型期望值的差异也增大,非生物过滤作用的信号逐渐增强。而随着局部群落的取样面积增大,属数-种数和科数-种数关系的拟合指数均呈下降趋势,表明群落属种比和科种比随取样面积增加而下降。基于零模型的结果表明,这一格局是由于种间竞争作用的取样尺度依赖而导致的:取样面积越小,物种间竞争作用越强,从而越不利于同属或同科物种的共存。因此,三种生态学过程对木本植物群落的多样性格局都有重要作用,而且其作用均存在明显的尺度依赖。