不同盐碱条件下刈割对羊草补偿生长的影响

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羊草(Leymus chinensis(Trin.)Tzvel)是多年生根茎型禾草,是我国东北松嫩草地的主要优势物种,放牧或刈割是其最普遍的利用方式。但近50年来,由于人类盲目垦殖和超载放牧,造成大面积羊草草地退化和土地盐碱化。植物补偿生长(Compensatory growth)是植物遭受刈割或动物采食后的一种积极反应,其补偿量的多少取决于采食的促进与抑制间的净效应,而净效应与采食强度和外界生境资源的可利用性密切相关。目前关于植物补偿生长理论的研究多集中在不同氮、磷等资源条件下放牧或刈割对植物补偿性生长的作用。虽然盐碱化草地是植物生长的重要生境之一,但关于不同盐碱条件下放牧(刈割)后植物补偿生长机制的研究十分匮乏。为此我们在松嫩草地开展了盐碱和刈割交互作用试验,旨在进一步完善和丰富植物补偿生长理论,为盐碱化草地的合理利用和恢复提供科学依据。本试验于2014和2015年进行,以移栽的羊草群落为研究对象,采用随机区组试验设计,4个重复,共36个小区。试验包括刈割和盐碱两个因素,刈割包括三个水平,即不刈割(C0)、中度刈割(C1,去除地上高度的30%)和重度刈割(C2,去除地上高度的70%),每年刈割两次。盐碱包括三个水平,即不施盐碱(S0)、中度盐碱(S1,每年每平方米155.5克混合盐,混合盐为NaCl、Na2CO3和NaHCO3,摩尔比为2:1:1)、重度盐碱(S2,每年每平方米310.5克混合盐,混合盐为NaCl、Na2CO3和NaHCO3,摩尔比为4:2:1),每年生长季初分三次施加。每年5、6、7月份进行野外群落中羊草的密度和高度调查,7月末进行光合测定,并于8月初收获地上草样,与地上部分相对应的地下部分采用根钻法进行破坏性取样,获得根茎和细根生物量。在实验室主要测定羊草地上、根茎和细根内脯氨酸、可溶性糖(小分子糖)、阳离子和有机酸等指标。通过两年试验,获得主要研究结果如下:(1)年份、盐碱和刈割三者交互作用对羊草总生物量、地上和根茎生物量不显著。2015年的总生物量、地上和根茎生物量显著低于2014年,主要是因为2015年相对干旱而造成生长速率较低,更多的生物量向地下分配。(2)盐碱和刈割的交互作用对羊草总生物量和地上生物量无显著影响。中度盐碱显著增加了羊草总生物量,重度盐碱无显著作用。盐碱对地上生物量无显著的作用。中度盐碱提高了根冠比和种群密度,增加了根茎和细根内可溶性糖(尤其是甘露醇)含量,而重度盐碱作用不显著。随盐碱浓度的增加,根茎内脯氨酸、有机酸和各构件Na+含量均增加,而K+保持不变,K+/Na+比降低,且地上K+/Na+比始终高于根茎和细根。中度盐碱能促进羊草地下生物量分配,扩展根系的觅食空间,利于根系内脯氨酸、可溶性糖和有机酸等渗透物质的累积,以及维持相对较高的地上K+/Na+比,提高了羊草耐盐碱性。这些根系和地上的生理适应策略促进了羊草分蘖和生物量累积。(3)不论在何种盐碱条件下,总生物量和地上生物量在中度刈割后均无显著变化,表现等补偿生长;而重度刈割后显著降低,表现欠补偿生长。中度刈割后羊草根冠比、地上脯氨酸、可溶性糖和有机酸含量无显著变化,种群密度呈增加趋势;重度刈割后除根冠比显著增加外,其他指标均降低。说明资源均衡分配,且维持一定量的地上脯氨酸、可溶性糖和有机酸等渗透物质,能提高羊草对刈割的耐受性,促进地上补偿生长。(4)不同于总生物量和地上生物量,在中度盐碱条件下,中度刈割显著增加了羊草根茎和细根生物量,补偿指数分别为1.21和1.25,表现超补偿生长;而在无盐碱和重度盐碱下,中度刈割后并没有出现超补偿生长。但不论在任何盐碱条件下,重度刈割均使根茎和细根生物量显著降低,补偿指数范围为0.5-0.7,表现为欠补偿生长。在无盐碱和重度盐碱条件下,刈割后细根内总糖、有机酸、K+和K+/Na+比均呈下降趋势,而中度盐碱促进了中度刈割后这些物质的累积量。在中度盐碱条件下,中度刈割后细根内可溶性糖含量包括蔗糖、果糖、葡萄糖为无刈割的1.19倍,细根内有机酸为无刈割的1.08倍,细根内K+累积量为无刈割的1.68倍,这均高于在无盐碱和重度盐碱条件下。刈割与盐碱对羊草地下补偿生长存在“拮抗型”互作,主要归因于适度盐碱能促进刈割后细根内可溶性糖、有机酸和K+的累积,提高地下补偿生长能力。但当羊草遭到重度刈割时,则不受盐碱的限制,刈割强度成为限制其补偿生长的首要因子,重度刈割后均表现欠补偿生长。羊草的补偿生长不仅受到刈割强度的影响,盐碱条件也是限制地下补偿生长的关键因素。适度刈割能促进总补偿和地上补偿生长能力,重度刈割不利于补偿生长。盐碱和刈割对地下补偿生长存在“拮抗型”互作,适度盐碱能提高刈割后补偿能力。因此,在轻度盐碱化的羊草草地上,适度的放牧或刈割不仅对草地没有负面影响,反而能提高其生产力。
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