钾素营养对冬油菜叶片光合作用的影响机制研究

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冬油菜(Brassica napus L.)是我国重要的油料作物,主要分布在长江流域,由于该区域高强度的土地利用以及钾肥的不合理施用,缺钾胁迫是生产中影响油菜产量的重要因素,合理施用钾肥是提高油菜产量的措施之一。钾素作为植物生长发育所必须的矿质元素,在改善气孔运动、优化光合性能、促进光合产物的运输等方面具有重要作用。绿色器官的光合作用是作物产量形成的关键,缺钾胁迫会降低叶片光合速率,目前认为钾素对光合速率的影响主要在于其对CO2传递和利用过程的调节,但关于钾素影响光合速率的具体机制并非完全清楚,尤其是在缺钾胁迫程度可变的情况下,限制光合速率的主导因子会发生变化。因此本研究的目的在于明确缺钾胁迫对冬油菜叶片光合特性的影响,明晰缺钾胁迫限制叶片光合速率的主导因素并建立各限制因子(气孔导度限制、叶肉导度限制和生理生化限制)与叶片钾浓度的关系,以便确定各因子为主导时所对应的钾浓度阈值。在三类限制因子中,钾素在调节气孔功能上的生理机制已有较清晰的认识,但在影响叶肉导度和生化特性上的认识不足,因此研究进一步对钾素影响叶肉导度和生化特性的机制进行剖析。最后,将基于稳态环境下钾素对光合作用限制因子的影响规律与非稳态的生产实际相结合,进一步分析限制因子对环境快速变化的响应特征,并明确钾素在调节各因子响应环境变化上的机制。综合上述系列研究,能够对钾素影响光合作用的机制有较为全面和深入的认识。本研究采用大田试验和室内营养液培养试验相结合的方法,研究了缺钾胁迫对冬油菜叶片气体交换和叶绿素荧光特性、CO2传导过程、光合作用限制因子和光呼吸特性等的影响。着重分析了基于光合速率的临界钾浓度和钾素调节限制因子的机制。主要结果如下:(1)缺钾胁迫显著抑制越冬期油菜植株生长,降低了叶片面积、叶绿素含量和钾含量。缺钾叶片净光合速率、气孔导度以及气孔限制值分别下降了27.9%、42.5%和21.4%,但胞间二氧化碳浓度增加,说明非气孔限制是导致越冬期油菜叶片光合速率降低的主要原因。缺钾胁迫导致叶片光和CO2补偿点升高,但显著降低了Rubisco羧化效率CE)、表观量子效率(AQY)、实际光化学量子效率(Y(II))和电子传递速率(rETR)。此外,缺钾胁迫叶片热耗散程度增加,但其非调节性能量耗散与供钾处理叶片差异不大。可见,缺钾胁迫主要通过减小越冬期油菜叶片的叶面积和净光合速率来影响植株生长,叶片光合速率的降低则是由于碳同化能力(CE)减弱以及因光能的吸收(AQY)、转化(Y(II))和传递(rETR)过程受限影响还原力(ATP和NADPH)的形成等非气孔因素导致的。(2)缺钾植株下层叶片尤其是叶缘部位的净光合速率、气孔导度、叶肉导度和电子传递速率显著降低。通过分析相对光合参数和叶片K含量的关系,确定了叶片K含量1.17-1.36%为缺钾导致光合速率下降的临界K浓度区间,限制净光合速率的各个因子(气孔导度限制、叶肉导度限制和生化限制)是同时发生并共同作用的。各因子随着叶片K含量的降低限制值增加,主导限制因子因缺钾胁迫程度不同而发生变化,气孔、叶肉导度和生化限制成为限制叶片光合速率的主导因素所对应的K浓度区间分别为1.07≤K<1.17-1.36%、0.69≤K<1.07%和K<0.69%。由此可见,缺钾胁迫下光合作用各个限制因子是共同作用,且限制值大小受叶片钾含量的影响,气孔导度、叶肉导度和生化限制分别是轻度、中度和重度缺钾胁迫下叶片光合速率下降的主导限制因子。(3)在中度缺钾胁迫时,叶片叶肉导度显著降低,其对净光合速率下降的贡献比例可达50%。叶肉导度的降低受到气相和液相传导阻力的影响,但液相阻力贡献了叶肉阻力的90%,而气相阻力的贡献比例仅为10%。缺钾胁迫导致叶片细胞空隙所占体积下降,从而增加了CO2的气相传输阻力。缺钾胁迫同时还降低了叶片叶绿体面向细胞空隙的面积,并增加了CO2在细胞质中的传输阻力,进而降低了CO2的液相传导度,细胞质传输阻力的增加则是由于叶绿体离细胞壁以及相邻叶绿体的距离增加所致。因此,K素营养主要通过影响叶绿体面向细胞空隙的面积以及细胞质阻力大小来调节叶肉导度。(4)在严重缺钾胁迫时,生化因子的障碍是导致叶片光合速率降低的主要原因。钾素供应不足可限制Rubisco酶活性,降低Rubisco最大羧化速率,增加Rubisco氧化和羧化速率的比值。该比值的增加主要是Rubisco特性的降低所致,而并非叶绿体内O2和CO2浓度分压的变化。缺钾胁迫显著降低叶片的电子传递速率,增加了电子往氧化过程的分配,从而提高光呼吸的消耗比例。正因为较多的电子被分配到O2,导致氧自由基生成速率的增加以及相应的清除酶类(POD)活性的提高。综上所述,缺钾胁迫叶片Rubisco功能受限以及光呼吸电子消耗比例增加对生化限制的提高有重要影响,进而导致叶片净光合速率的下调。(5)缺钾胁迫导致叶片光合速率降低的各限制因子会随着光照和CO2浓度的改变而显著变化。光照辐射的增加,叶片气孔导度、叶肉导度和电子传递速率变大,缺钾不利于气孔导度和叶肉导度对光照变化的响应。在较高光照辐射下,叶片光合作用限制值较高,以气孔导度和叶肉导度限制为主,光照减弱显著增加了生化限制的比例。CO2浓度的升高对气孔导度的影响较小,但却显著降低了叶肉导度,钾素供应可明显改善叶肉导度对CO2浓度变化的响应速度。光合作用总限制值、气孔和叶肉导度限制随着CO2浓度的升高逐渐降低,而生化限制显著增加。在环境CO2浓度较低时(<400μmol mol-1),气孔和叶肉导度是主要限制因子,而在高CO2浓度下,生化因子成为限制光合速率的主要原因。综上,在较高光强和较低CO2浓度时,缺钾胁迫限制叶片光合速率的程度较大,钾素对叶片气孔和叶肉导度响应速率的影响是各限制因子贡献比例随环境变化的重要原因。
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