【摘 要】
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防风[Saposhnikovia divaricata（Trucz.）Schischk.]为伞形科（Apiaceae）防风属（Saposhnikovia）多年生草本植物,具有祛风解表,止痉,胜湿止痛等功效,具有较高的药用和膳食价值。近年来野生防风资源逐年递减,人工种植防风成为发展趋势,防风栽培生产中常采用种子繁殖,种子在长期的自然系统进化中形成的休眠的特性,限制了防风的繁殖、栽培和育种的工作进程。
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防风[Saposhnikovia divaricata（Trucz.）Schischk.]为伞形科（Apiaceae）防风属（Saposhnikovia）多年生草本植物,具有祛风解表,止痉,胜湿止痛等功效,具有较高的药用和膳食价值。近年来野生防风资源逐年递减,人工种植防风成为发展趋势,防风栽培生产中常采用种子繁殖,种子在长期的自然系统进化中形成的休眠的特性,限制了防风的繁殖、栽培和育种的工作进程。本研究在分析防风种子生物学特性的基础上,采用低温层积试验来探索防风种子的最适萌发条件,利用生理生化测定方法和酶联吸附免疫法（ELISA）,并结合种子萌发过程的发育特点,应用高通量测序技术对低温层积不同时间的防风种子进行测序,对表达显著差异的SdSAUR基因进行生物信息学分析,并构建其亚细胞定位载体,观察SdSAUR的表达位置,从分子水平探讨防风种子休眠解除的机理,研究种子在休眠解除过程中基因表达变化。主要结果如下:1.防风种子种皮透水性较强,不是引起其休眠的主要原因;种子成熟时种胚尚未发育完全,存在形态休眠;内源抑制物的提取实验表明防风种子浸提液能显著抑制白菜种子发芽和幼根生长,种子内萌发抑制物质可能是导致防风种子休眠的主要原因之一。对浸提液进行高效液相色谱-质谱联用仪（HPLC-MS）检测,发现种子中存在有机酸类、生物碱类、醛类、香豆素类、黄酮类、酰胺类、酚类和苷类等多种有机物,且大部分为水溶性物质。2.低温层积研究结果表明,4℃低温沙层是解除防风种子休眠,促进其萌发的有效方法。当4℃低温沙层至第4周时,防风种子开始解除休眠,发芽率为80.6%,至第7周时发芽率高达88.0%。3.储藏物质含量及酶活性的研究结果表明,在层积过程中,可溶性糖含量先增加后减少,第4周时达到最高;淀粉含量呈减少趋势,7周后种子内淀粉含量比对照组降低了43.0%;可溶性蛋白含量呈减少趋势,7周后降至最低,为17.5μg/g。淀粉酶、蛋白酶、葡萄糖-6-磷酸脱氢酶的活性逐渐增强,第7周后酶活性分别达到1,100.0μg/g·min、128.7 U/g和52.6 U/g,这些结果表明种子内储藏物质逐渐被关键酶分解利用。4.内源激素含量的研究表明,4℃沙层处理过程中,GA和IAA含量呈上升趋势,处理7周后GA含量从1.28 ng/g·FW增加至1.77μg/g·FW,IAA含量由1.72 ng/g·FW增加至6.44 ng/g·FW,ABA含量呈现下降趋势,至7周时减少至28.10 ng/g·FW,GA/ABA比值也呈整体上升趋势。5.利用高通量测序技术对休眠期（CK）、解除休眠期（S）、萌发期（G）3个阶段的防风种子进行RNA-seq分析,注释得到166,235条Transcript和100,690个unigenes。对三个时期的基因进行两两比较,结果发现,与CK组相比,S组和G组中上调基因分别为13,998和16,817个,下调基因分别为9,237和14,054个;与G组相比,S组中上调基因为12,859个,下调基因为11,145个,差异基因表达分析表明萌发期种子基因表达差异最大。差异基因KEGG信号通路主要富集在植物激素生物合成与信号转导、碳水化合物代谢和能量代谢等代谢途径中。对与激素合成与代谢的相关的12个差异表达基因（DEGs）进行q RT-RCR的验证,发现在防风种子解除休眠与萌发过程中,GA和IAA合成基因表达上调,ABA合成基因表达下调,分解基因表达下调。6.生物信息学及亚细胞定位研究结果表明,SdSAUR32开放阅读框（ORF）全长为372 bp,编码123个氨基酸;SdSAUR23开放阅读框（ORF）全长为288 bp,编码95个氨基酸。通过序列比对和MEGA7.0软件用邻近法构建系统发育进化树发现,SdSAUR32和SdSAUR23基因编码蛋白均与黄胡萝卜的亲缘关系最近。采用同源重组方法构建亚细胞定位表达载体p C2300-GFP-SdSAUR,在烟草中表达后,观察发现SdSAUR32和SdSAUR23均定位在细胞核上。这些结果有助于人工调控防风种子的萌发、缩短种子休眠时间,同时对防风栽培种植及育种具有重要的理论和实践意义。
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