西藏南部早三叠世牙形石地层与演化

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二叠纪-三叠纪之交的生物大灭绝事件是显生宙五次大规模灭绝事件中最为严重的一次,造成了90%以上海洋物种的灭绝,导致海洋生态系统由古生代型转变为现代型。异常波动的极端环境导致海洋生物在早三叠世呈现多幕式的复苏过程,整个生态系统直到中三叠世才开始恢复到较正常的水平。在二叠纪-三叠纪之交灭绝事件中,牙形石并未发生科、属级的灭绝,并且在种一级别上也只有30%的灭绝率,整个早三叠世牙形石快速演化,经历了多次灭绝、复苏过程,在整个世界范围内都可以追溯到完整连续的演化序列。牙形石的系统学研究可以帮助我们更好的厘定牙形石的演化序列,对于建立早三叠世牙形石生物地层格架具有十分重要的指导意义,为后续了解大灭绝的过程及其生物复苏的模式奠定基础。在冈瓦纳大陆北缘的新特提斯洋早三叠世牙形石研究较为薄弱,缺少高分辨率的牙形石生物地层格架,制约了对该地区生物灭绝过程、复苏过程和古环境演变的研究。本论文选择处于冈瓦纳大陆北缘、新特提斯洋南缘的西藏南部地区开展系统的牙形石研究,重点选择色龙、辖龙、姜叶玛三个剖面,其中色龙和辖龙剖面位于冈瓦纳大陆的边缘海,姜叶玛剖面位于海山位置。聚焦下三叠统,建立西藏南部地区早三叠世牙形石的综合地层序列,为进一步探讨新特提斯洋生物灭绝、复苏过程和古环境变化提供时间框架,并探讨了西藏南部地区牙形石在早三叠世的演化过程。本论文主要的结论和创新点如下:1、厘定了早三叠世牙形石系统分类和演化关系。本论文首先利用分支系统学建立了早三叠世牙形石多分子器官的系统树,对现有系统分类方案和演化关系进行了梳理。基于早三叠世38个牙形石种多分子器官数据库,分别建立了该时期这些牙形石种的P1分子严格一致树、多分子器官严格一致树和时间树。基于时间树,一系列早三叠世的牙形石演化谱系得到了验证支持:Parafurnishius xuanhanensis–Furnishius triserratus–Platyvillosus regularis;Scythogondolella mosheri–Scythogondolella milleri;Discretella–Conservatella–Paullella meeki;Triassospathodus homeri–Chiosella;和Triassospathodus symmetricus–Triassospathodus chioensis。支持了前人对Hadrodontina agordina的重新厘定,并提出Neospathodus planus应当被重新归到Triassospathodus属。此外,Parafurnishius和Furnishius这两个属有可能属于Gondolellidae科而非Ellisonidae科;或者Ellisonidae科可能是多系群而非单系群。系统树表明Hindeodus、Hadrodontina和Pachycladina是单系群,Novispathodus是并系群而Triassospathodus是多系群。P1分子基腔的形状可以用来帮助我们区分Novispathodus和Triassospathodus,Novispathodus的P1分子基腔为圆形而Triassospathodus的P1分子基腔为方形或椭圆形。2、西藏南部地区3个剖面的牙形石系统研究,获得了4348枚牙形石,鉴定了16属58种。结合前人在土隆剖面的研究结果,建立了西藏南部地区早三叠世牙形石的综合序列。包括格利斯巴赫亚期5个带,分别是hindeodid谱系的Hindeodus parvus带和Isarcicella staeschei带和gondolellid谱系Clarkina taylorae带、Clarkina krystyni带和Neoclarkina discreta带;迪纳尔亚期3个带,分别是Sweetospathodus kummeli带、Neospathodus dieneri带、Neospathodus cristagalli带;史密斯亚期2个带,分别是Novispathodus waageni带、Scythogondolella milleri带;斯帕斯亚期分别建立了齿片型和齿台型平行演化谱系带,分别是齿片型Novispathodus pingdingshanensis带和Triassospathodus homeri带,以及齿台型Columbitella elongatus带和Columbitella joanae带;安尼期Chiosella timorensis带。3、色龙剖面迪纳尔亚期发现了大量Scythogondolella属的牙形石动物群,并展现出一段连续的演化序列,相似面貌的牙形石动物群目前只在加拿大哥伦比亚地区史密斯亚期早期的地层中有发现。因此,本论文的新发现表明Scythogondolella牙形类群可能最早在新特提斯洋出现,进而逐渐扩散至加拿大等其他地区,具体迁徙和扩散的路径还需更多化石证据的发现。4、西藏南部早三叠世牙形石演化经历了多次灭绝和复苏过程,总体呈现五个阶段,与该时期全球范围内牙形石的整体演化模式一致。牙形石动物群在格利斯巴赫亚期晚期发生了灭绝事件,整个Achignathodontidae科的牙形石全部消失;迪纳尔亚期Gondolellidae科开始复苏,属、种级多样性增加;史密斯亚期末期发生了又一次大规模的灭绝事件;斯帕斯亚期早、中期牙形石发生快速的大规模的辐射现象;斯帕斯亚期末期牙形石的灭绝事件使得几乎所有早三叠世的牙形石分子消失。5、根据岩性,将西藏南部地区康沙热组细分为五段,其中Ⅰ、Ⅲ、Ⅴ段为碳酸盐岩段,Ⅱ、Ⅳ段为页岩段。Ⅰ段底部主要为白云岩沉积,中上部为薄层灰岩。Ⅰ段底部为二叠系-三叠系的界线,一直延续到迪纳尔亚阶的Neospathodus dieneri带;Ⅱ段页岩大部分位于迪纳尔亚阶的Neospathodus dieneri带,印度阶-奥伦尼克阶的界线位于该段页岩层的上部位置;Ⅲ段灰岩沉积大部分在史密斯亚阶,向上一直延续到斯帕斯亚阶,从Novispathodus waageni带到Novispathodus pingdingshanensis带的底部;Ⅳ段页岩层主要局限在斯帕斯亚阶的Novispathodus pindingshanensis带;Ⅴ段灰岩层主要局限在斯帕斯亚阶,向上一直持续到安尼阶,从Novispathodus pingdingshanensis带到Chiosella timorensis带。6、晚二叠世-早、中三叠世牙形石地层格架对该时期特殊沉积物的时代进行了约束。西藏南部地区白云岩沉积普遍从Hindeodus parvus带开始,除贡普剖面白云岩沉积延续到迪纳尔亚期,色龙、土隆、曲布剖面白云岩事件主要发生在格利斯巴赫亚期。红层沉积在位于海山的姜叶玛剖面史密斯亚期的Novispathodus waageni带开始出现,一直延续到中三叠世的安尼期晚期。位于冈瓦纳大陆边缘的土隆、辖龙剖面的红层沉积从Novispathodus pingdingshanensis带开始,沉积时间局限在斯帕斯亚期。
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