马尾松/格木异龄混交改造对根际和非根际土壤磷组分的影响及其潜在调控机制

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磷(P)不仅是参与植物体内重要化合物合成和代谢的重要元素之一,也是土壤养分循环中的核心部分,与氮(N)共同作为生命元素驱动着其他养分的转化和周转,但P通常会限制亚热带森林中的植物生长,退化红壤中的P限制是目前我国亚热带人工林可持续经营面临的严峻挑战。根际土壤是植物根系与土壤密切接触的地方,根际土壤P的有效性问题一直受众多学者们的共同关注。本研究立足于如何定向调控土壤P转化过程,活化更多难溶性P,提高土壤P有效性,为长期持续促进该地区人工林净初级生产力、提高物种多样性和维持其生态系统功能稳定性提供科学依据。选取人工林种植面积广、种植历史悠久、林分类型多样的南亚热带作为研究区域,该区域土壤具有高度风化和缺P两大特征,对研究退化人工林土壤肥力恢复及其维持机制具有较强的代表性。采用野外监测和室内实验相结合的方法,重点探究在退化人工针叶(马尾松,Pinus massoniana Lamb.)纯林(PP)中引入珍贵乡土固氮树种(格木,Erythrophleum fordii Oliv.)形成针阔异龄混交林(MP)后的根际和非根际土壤:(1)林下植被和土壤理化性质的变化特征;(2)微生物生物量、群落结构和土壤酶活性的变化及其要影响因子;(3)土壤P组分(包括无机磷(Inorganic phosphorus,Pi)组分、有机磷(Organic phosphorus,Po)及残留态磷组分)的变化及其微生物调控机制。通过对上述问题的研究,旨在从生化以及微生物特定功能群层面上揭示地上植物、土壤、地下微生物之间的耦合关系对P转化的主要调控过程及关键影响因子,并阐明其机制。为定向调控退化红壤P转化并提高其有效性的人工林可持续经营对策提供科学依据。主要研究结果如下:(1)马尾松人工林与珍贵固氮树种混交种植9年后,与PP相比,MP细根生物量显著增加68.24%(p<0.05),凋落物和细根的C/N分别显著降低了54.40%和43.18%(p<0.05),而N/P均显著提高了122.54%和23.77%(p<0.05)。(2)与PP相比,MP的根际和非根际土壤基本理化性质均发生了不同程度的变化。其中,MP根际和非根际土壤的有机质(SOC)、铵态氮(NH4+-N)、硝态氮(NO3--N)、速效磷(AP)和土壤含水量(SWC)均显著提高(p<0.05),而全磷(TP)含量显著降低(p<0.05),全氮(TN)在根际土壤中显著增加(p<0.05),但在非根际土壤中无显著变化;除p H值外其他土壤理化指标均表现为根际土壤含量高于非根际土壤。(3)马尾松人工林引入格木异龄混交9年后,不仅增加土壤中N的含量及其有效性,也使根际和非根际土壤微生物生物量(MBC、MBN和MBP)、微生物群落结构及与C、N、P转化相关的水解酶活性发生不同程度的变化。其中,与PP相比,MP中根际和非根际土壤的MBC、MBN和MBP含量均显著高于PP(p<0.05);MP根际和非根际土壤中微生物总生物量(Toal PLFAs)、细菌(Bacteria PLFAs)、革兰氏阳性细菌(G+PLFAs)、革兰氏阴性细菌(G-PLFAs)、真菌(Fungi PLFAs)、丛枝菌根真菌(AMF PLFAs)、放线菌(Actinomyces PLFAs)以及C、N、P水解酶(β-葡萄糖苷酶(BG)、N-乙酰-葡萄糖苷酶(NAG)、亮氨酸氨基肽酶(LAP)、酸性磷酸酶(ACP)和磷酸二酯酶(PDE))的活性大多都显著增加(p<0.05)。冗余分析(Redundant analysis,RDA)结果表明,细根生物量(FRB)是驱动根际土壤微生物群落结构发生变异的最显著环境因子(p<0.05),而p H值、TN、NO3--N和C/N是驱动非根际土壤微生物群落结构发生变异的最显著环境因子(p<0.05)。对各水解酶之间及其与微生物群落的相关性进行分析发现,根际土壤中与C、N、P转化相关的水解酶之间均表现出较强的正相关关系。(4)马尾松人工林与珍贵固氮树种混交种植9年后,改变了根际和非根际土壤中的P组分,其中MP根际土壤4种Pi组分分别极显著增加了13.17%(Resin-P)、13.48%(Na HCO3-Pi)、31.38%(Na OH-Pi)和36.90%(Na OHs-Pi)(p<0.01),而MP非根际土壤Pi组分仅Resin-P、Na HCO3-P含量显著增加了23.67%和11.48%(p<0.05),且各组分在两种林分中均表现为根际土壤高于非根际土壤;土壤Po及残留态磷组分的变化主要发生在根际土壤的Na OH-Po、Na OHs-Po和Residual-P之间,表现为MP根际土壤的Na OHs-Po和Residual-P含量分别极显著降低了13.58%和28.60%(p<0.01),而Na OH-Po含量显著增加了17.26%(p<0.05)。根际土壤中Pi组分含量增加与土壤中N的含量及有效性增加后Residual-P含量的减少有关。RDA结果表明,在根际土壤中,影响Pi组分转化的因子是凋落物氮含量(NL)、N/P、NH4+-N(p<0.05),而影响Po及残留态磷组分转化的因子则是BG和PDE(p<0.05);在非根际土壤中,影响Pi组分转化的因子是LAP和MBN(p<0.05),而影响Po及残留态磷组分转化的因子则是NAG、LAP和G-(p<0.05)。且MP的根际和非根际土壤P素活化系数(PAC)比PP分别显著提高了48.50%和89.80%(p<0.05)。(5)结构方程模型(Structural equation model,SEM)分析结果表明马尾松人工林与格木混交种植9年后主要通过提高根际和非根际土壤中的NO3--N、SOC含量和土壤C/P,促进了丛枝菌根真菌(AMF)的增长,并最终提高根际和非根际土壤P的转化。综上所述,在马尾松人工纯林引入格木进行异龄混交改造后,不仅显著增加土壤中N的含量及其有效性,而且显著提高了土壤质量,并显著改变了微生物群落结构,提高了土壤P的转化速率及其有效性。本研究结果可为定向构建促进马尾松人工林土壤P转化和提高土壤N、P有效性的树种选择、优化模式和可持续经营管理措施等方面提供重要科学依据,以更好地满足我国发展多目标、多效益和多功能可持续林业的迫切需求,并服务于生物多样性保护、生态文明建设、碳达峰碳中和等国家战略。
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