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众所周知,视觉系统对人类感知外部世界具有至关重要的意义和不可替代的作用,约有80%的外界信息是通过视觉信息系统进入中枢神经系统的。在视觉信息处理系统中,存在多个不同层次的处理阶段,其中外侧膝状体(外膝体,lateral geniculate nucleus,LGN)是其中不可或缺的一环。外侧膝状体位于丘脑的背侧部,主要负责接收来自视网膜的信息输入,并将视觉信息传递给初级视皮层。早期电生理实验研究表明外膝体神经元的反应属性与视网膜神经节细胞的性质类似,所以就认为外侧膝状体只是视觉通路中一个简单、被动的信息中继站。但是,这种观点的存在也迟滞了人们对外膝体的研究和认知。
就适应现象而言,早期的相关研究主要集中在纹状皮层区域,而且这些研究认为适应只是皮层效应,外膝体并不存在适应现象。但是,随着研究的深入,人们逐渐在视网膜和外膝体都发现了多种形式的适应效应。但迄今为止,人们对外膝体适应的认识还存在一些不太清楚的地方。比如,早就有研究发现在从视网膜到皮层的视觉通路中存在多条分离的平行信息处理通道。这些信息处理通道在生理属性和功能上都有较大的差异,而且不同的信息通道可能负责处理特定的视觉信息属性。但这些信息通道是否都存在适应现象,如果存在的话则它们是否都具有相同的适应效果,这些问题都还不太清楚。
还有值得注意的一点就是,视觉系统并不是一个简单的前馈信息通路。研究表明每个处理阶段都会接收来自下游处理阶段的信息反馈。研究发现皮层-丘脑反馈能够影响外膝体神经元的多种反应属性,比如:皮层反馈能够影响外膝体细胞的中央-周边感受野结构和属性。但现在人们还不清楚皮层反馈是否能够影响外膝体神经元的适应效果。
针对上面提到的问题,我们使用在体单细胞记录技术进行了相关研究。我们的实验结果说明外膝体神经元具有与皮层细胞类似的对比度适应效果——对比度适应虽然也能抑制细胞的最大发放率,但适应后对比度增益的下降则更为明显。这也说明外膝体细胞也有具有根据外界环境进行自我调节的能力,而且外膝体的适应应该对皮层神经元的适应也有一定的贡献。我们发现猫外膝体中的Y细胞在适应后对比度增益的改变幅度要明显大于X细胞对比度增益的变化,但最大发放率的变化两者则没有统计学差异。这也说明不同的信息处理通道具有不同的适应效果。为了研究皮层反馈的作用,我们还在部分实验动物中,使用液氮冰冻法毁损了猫皮层的17区和18区,以达到消除皮层反馈的目的。实验发现在皮层反馈被抑制后,外膝体神经元仍然具有适应效果。这说明对比度适应是外膝体神经元的内在机制,并不完全取决于皮层的反馈投射。但我们也发现,与正常猫中的结果不同,当皮层反馈受到抑制后,外膝体的X细胞与Y细胞表现出类似的适应效果。而且与正常猫的数据进行比较发现,皮层反馈对X细胞的对比度适应没有明显影响,但能够增强Y细胞的对比度适应效果。这也说明皮层反馈对不同信息通道可能具有不同的影响。
总而言之,我们的发现对理解对比度适应在早期视觉系统中的表现有一定帮助,也对认识视觉信息处理通道和皮层-丘脑反馈机制提供了一个很好的示例。