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果实含糖量是决定杏果实品质的重要指标,提高杏果实的含糖量是栽培和育种的主要目标之一。为了解杏果实糖分的转运积累规律,以高糖杏品种‘轮台白杏’和低糖杏品种‘索格佳娜丽’为研究材料,系统分析了两个杏品种果实发育进程和各发育阶段的昼夜变化中结果枝叶片、韧皮部和果实糖组分含量及其相关代谢酶活性的变化、内源脱落酸和赤霉素的变化、果实中蔗糖合成酶基因表达量的变化,以及叶片光合能力和结果枝组构成对果实糖积累的影响。以期为杏果实糖积累的调控提供理论依据。试验结果如下:
(1)杏果实总糖和蔗糖在果实第二次快速生长期(56~77DAFB)迅速积累,果实成熟时蔗糖占总糖含量的60%。此时期,叶片中转运糖山梨醇和蔗糖的合成和输出量迅速增加、韧皮部到果实之间山梨醇由高到低的浓度差显著增大、果实中SS-S和SDH的活性迅速增加,促进了山梨醇的运输转化和蔗糖的在果实中的积累。SS是杏果实糖积累的关键酶。‘轮台白杏’这一时期叶片中山梨醇和蔗糖的合成及输出量、山梨醇从叶片到韧皮部和果实之间的浓度差、果实中山梨醇的转化速率和蔗糖的合成速率均显著高于‘索格佳娜丽’。
(2)果实不同发育阶段的昼夜变化中,叶片山梨醇和蔗糖的合成和输出分别集中在11:00~19:00之间和19:00~23:00之间,果实中蔗糖的快速合成和大量积累主要集中在19:00~23:00之间。果实的第二次快速生长期,叶片在11:00~19:00之间蔗糖和山梨醇合成量显著高于其他阶段,果实中SDH和SS-S的活性在19:00~23:00之间也显著上升并有效的促进了山梨醇的转化和蔗糖的合成积累。此时期15:00~19:00之间光合有效辐射值和空气湿度较高,19:00~23:00环境温度较高。‘轮台白杏’在此阶段11:00~19:00之间叶片山梨醇和蔗糖的合成量,19:00~23:00之间山梨醇的输出量、果实中山梨醇的转化量和蔗糖的合成量均显著高于‘索格佳娜丽’。
(3)结果枝叶片叶绿素b平均含量、净光合速率在果实发育进程中逐渐升高。在果实第二次快速生长期,‘轮台白杏’叶片中叶绿素含量、净光合速率和葡萄糖含量均显著低于‘索格佳娜丽’,但是其叶片中山梨醇和蔗糖的合成及输出量却显著较高。短果枝上果实的单果重和总糖含量均高于中长果枝,且短果枝比率较高的品种果实总糖含量显著高于长果枝比率较高的品种。果实第二次快速生长期,短果枝上叶片和韧皮部中山梨醇和蔗糖的含量要显著高于中长果枝、韧皮部和果实之间山梨醇浓度差较大、韧皮部转运糖的消耗量较低。‘轮台白杏’短果枝数量占总结果枝量的60%,‘索格佳娜丽’长果枝占总结果枝量的50%。
(4)随着果实的成熟,果实中ABA含量上升,叶片中ABA含量下降,ABA含量从结果枝果实到韧皮部和叶片之间形成由高到低的浓度差,增加了果实的库强度。果实中ABA含量与果实总糖和蔗糖含量极显著正相关,与果实SS-S活性显著正相关。果实和叶片中GA的含量随着果实的成熟逐渐下降,GA含量与果实总糖和蔗糖含量负相关但相关性不显著,与果实中SS-C、AI和NI活性显著正相关。在果实的第二次快速生长期,果实中ABA含量快速上升,果实到韧皮部和叶片之间ABA的浓度差值显著增大。此时期19:00~23:00之间,果实、叶片和韧皮部中GA含量降低,果实中ABA含量升高。在果实第二次快速生长期和此时期的昼夜变化中,‘轮台白杏’果实ABA含量、结果枝不同组织间ABA的浓度差值均显著高于‘索格佳娜丽’。
(5)果实中SS家族基因PaSUS1和PaSUS3在果实第二次快速生长期表达量显著上调,与果实中蔗糖的积累进程和SS-S活性的变化显著正相关。此时期PaSUS3基因的表达量显著高于PaSUS1,对果实总糖的积累具有更大的影响。PaSUS5基因在果实发育的前期表达,其表达量与果实蔗糖的积累显著负相关。果实发育进程中果实ABA含量与PaSUS1和PaSUS3基因的表达量极显著正相关,GA与PaSUS5基因在果实中的表达量极显著正相关。在果实第二次快速生长期,‘轮台白杏’果实中PaSUS3的表达量显著高于‘索格佳娜丽’,有效的提高了果实中SS-S的活性。
(6)在果实第二次快速生长期,经外源ABA浸果处理后,果实中ABA含量升高、GA含量下降、SS-S活性显著提高,能有效的促进山梨醇和蔗糖向果实运输,提高了果实中山梨醇的转化速率和蔗糖的合成速率。而经过GA3浸果处理后,果实中ABA含量下降、GA含量上升,提高了果实中蔗糖分解方向的相关酶活性,果实中总糖和蔗糖的含量下降。外源ABA处理后果实中PaSUS3基因的表达量显著上调,而经过外源GA3处理后,果实中PaSUS5基因的表达量显著上调。
(1)杏果实总糖和蔗糖在果实第二次快速生长期(56~77DAFB)迅速积累,果实成熟时蔗糖占总糖含量的60%。此时期,叶片中转运糖山梨醇和蔗糖的合成和输出量迅速增加、韧皮部到果实之间山梨醇由高到低的浓度差显著增大、果实中SS-S和SDH的活性迅速增加,促进了山梨醇的运输转化和蔗糖的在果实中的积累。SS是杏果实糖积累的关键酶。‘轮台白杏’这一时期叶片中山梨醇和蔗糖的合成及输出量、山梨醇从叶片到韧皮部和果实之间的浓度差、果实中山梨醇的转化速率和蔗糖的合成速率均显著高于‘索格佳娜丽’。
(2)果实不同发育阶段的昼夜变化中,叶片山梨醇和蔗糖的合成和输出分别集中在11:00~19:00之间和19:00~23:00之间,果实中蔗糖的快速合成和大量积累主要集中在19:00~23:00之间。果实的第二次快速生长期,叶片在11:00~19:00之间蔗糖和山梨醇合成量显著高于其他阶段,果实中SDH和SS-S的活性在19:00~23:00之间也显著上升并有效的促进了山梨醇的转化和蔗糖的合成积累。此时期15:00~19:00之间光合有效辐射值和空气湿度较高,19:00~23:00环境温度较高。‘轮台白杏’在此阶段11:00~19:00之间叶片山梨醇和蔗糖的合成量,19:00~23:00之间山梨醇的输出量、果实中山梨醇的转化量和蔗糖的合成量均显著高于‘索格佳娜丽’。
(3)结果枝叶片叶绿素b平均含量、净光合速率在果实发育进程中逐渐升高。在果实第二次快速生长期,‘轮台白杏’叶片中叶绿素含量、净光合速率和葡萄糖含量均显著低于‘索格佳娜丽’,但是其叶片中山梨醇和蔗糖的合成及输出量却显著较高。短果枝上果实的单果重和总糖含量均高于中长果枝,且短果枝比率较高的品种果实总糖含量显著高于长果枝比率较高的品种。果实第二次快速生长期,短果枝上叶片和韧皮部中山梨醇和蔗糖的含量要显著高于中长果枝、韧皮部和果实之间山梨醇浓度差较大、韧皮部转运糖的消耗量较低。‘轮台白杏’短果枝数量占总结果枝量的60%,‘索格佳娜丽’长果枝占总结果枝量的50%。
(4)随着果实的成熟,果实中ABA含量上升,叶片中ABA含量下降,ABA含量从结果枝果实到韧皮部和叶片之间形成由高到低的浓度差,增加了果实的库强度。果实中ABA含量与果实总糖和蔗糖含量极显著正相关,与果实SS-S活性显著正相关。果实和叶片中GA的含量随着果实的成熟逐渐下降,GA含量与果实总糖和蔗糖含量负相关但相关性不显著,与果实中SS-C、AI和NI活性显著正相关。在果实的第二次快速生长期,果实中ABA含量快速上升,果实到韧皮部和叶片之间ABA的浓度差值显著增大。此时期19:00~23:00之间,果实、叶片和韧皮部中GA含量降低,果实中ABA含量升高。在果实第二次快速生长期和此时期的昼夜变化中,‘轮台白杏’果实ABA含量、结果枝不同组织间ABA的浓度差值均显著高于‘索格佳娜丽’。
(5)果实中SS家族基因PaSUS1和PaSUS3在果实第二次快速生长期表达量显著上调,与果实中蔗糖的积累进程和SS-S活性的变化显著正相关。此时期PaSUS3基因的表达量显著高于PaSUS1,对果实总糖的积累具有更大的影响。PaSUS5基因在果实发育的前期表达,其表达量与果实蔗糖的积累显著负相关。果实发育进程中果实ABA含量与PaSUS1和PaSUS3基因的表达量极显著正相关,GA与PaSUS5基因在果实中的表达量极显著正相关。在果实第二次快速生长期,‘轮台白杏’果实中PaSUS3的表达量显著高于‘索格佳娜丽’,有效的提高了果实中SS-S的活性。
(6)在果实第二次快速生长期,经外源ABA浸果处理后,果实中ABA含量升高、GA含量下降、SS-S活性显著提高,能有效的促进山梨醇和蔗糖向果实运输,提高了果实中山梨醇的转化速率和蔗糖的合成速率。而经过GA3浸果处理后,果实中ABA含量下降、GA含量上升,提高了果实中蔗糖分解方向的相关酶活性,果实中总糖和蔗糖的含量下降。外源ABA处理后果实中PaSUS3基因的表达量显著上调,而经过外源GA3处理后,果实中PaSUS5基因的表达量显著上调。