本文选取青岛潮间带地区的4种常见大型底栖海藻，即叉枝藻(Gymnogongrus flabelliformis Harvey，红藻，高潮带)、孔石莼(Ulva pertusakjellm，绿藻，中潮带)、缘管浒苔(Enteromorpha linza(L．)J．Agardh，绿藻，中潮带)和扁江蓠(Gracilaria textorii(Suring)De Toni，红藻，低潮带)，通过模拟自然界的温度波动模式和干出过程，对比研究了它们在变温(不同恒温、不同变温和不同变温幅度)和干出状态(每天不同干出时间)下的生长和光合作用，以了解潮间带不同垂直位置的大型海藻在环境波动条件下的生长和生理，并探讨不同垂直位置的大型海藻对其生境的适应性。 实验的主要研究结果如下： 一、变温对潮间带大型海藻的生长及光台作用的影响。 1．研究了潮间带4种大型海藻，即又枝藻、孔石莼、缘管浒苔和扁江蓠在7个恒温处理(5、10、15、20、25、30和35℃)下的生长和色素含量。实验结果表明：在室内稳定、单种培养的条件下，每种大型海藻的生长和存活的温度范围较广，为5—30℃或10—35℃。4种藻类的湿重和特定生长率随着温度的升高而增大，至25℃时最大，即25℃为每种藻类的最适生长温度。然后，随着温度的进一步升高，湿重和特定生长率减小。扁江蓠与其余3种藻类相比，适宜生长温度相对偏高，因为它在30℃时仍然保持较高的生长速率。2种绿藻孔石莼和缘管浒苔的叶绿素a和叶绿素b含量与它们生长率的变动趋势一致，而2种红藻叉枝藻和扁江蓠的藻红素和叶绿素a含量未发现明显的规律性变化。 从大型海藻的湿重、特定生长率和色素含量等方面考虑，可以选择20-30℃为较适宜的温度范围进行下一步的温度波动实验。 2．依据自然生境中的温度变化设计了昼夜变温模式，对比研究了4种潮间带大型海藻，即叉枝藻、孔石莼、缘管浒苔和扁江蓠在3个变温23±3、26±3和29士3℃以及5个恒温20、23、26、29和32℃，总计8个温度处理下的生长和光合作用。实验结果表明： (1)变温对潮间带大型海藻的生长有显著影响。孔石莼在26±3℃的湿重和特定生长率显著高于相应的恒温26℃，而在29±3℃的湿重和特定生长率显著低于相应的恒温29℃。与相应的恒温相比，叉枝藻在23±3℃下的生长加快，而在26±3℃和29±3℃的生长减慢。缘管浒苔在26±3℃的生长高于相应的恒温，而在29±3℃的生长低于相应的恒温。扁江蓠由于适宜的生长温度范围较高，在26±3℃和29±3℃的生长均高于相应的恒温。 (2)变温对潮间带大型海藻的光合作用有显著影响。当变温的平均温度低于或等于(23℃或26℃)最适温度(25℃)时，大型海藻的光合作用速率增加；但当变温超出适温上限(29℃)时，大型海藻的光合作用速率下降。由于呼吸作用的最适温度高于光合作用，因此，变温下的呼吸速率在大多数情况下较少受到影响，甚至低于相应的恒温。 (3)另一方面，平均温度的升高(从23℃至29℃)显著影响海藻的生长和光合作用。又枝藻随着平均温度的升高，生长率和光合作用速率显著减小；孔石莼从平均温度26℃至29℃，生长率和光合作用速率大幅度下降；扁江蓠随着平均温度的升高，生长率和光合作用速率均显著提高；而缘管浒苔的生长则较少受影响。 总之，适宜的变温可以促进潮间带大型海藻的生长，促长原因可能主要是由于光合作用速率的提高。 3．以适宜生长温度25℃(25±0℃)为对照，对比研究了4种潮间带大型海藻，即叉枝藻、孔石莼、缘管浒苔和扁江蓠在25±2、25±3、25±4和25±5℃共4个变温幅度处理下的生长和光合作用。实验结果表明：不同变温幅度对潮间带不同垂直位置的大型底栖海藻的生长有显著影响。高潮带藻类叉枝藻对温度幅度的变化很敏感，随着变温幅度的增大，生长和光合作用速率逐渐减小；至变温幅度为土5℃时，生长和光合作用速率最低。中潮带藻类孔石莼和缘管浒苔对温度幅度的变化显示出一定的适应性。孔石莼在变温幅度较小(±2℃)时，生长率和光合作用速率提高，而变温幅度较大(±4℃)时，生长率和光合作用速率显著下降。缘管浒苔在不同变温幅度下的生长和光合作用未见显著变化，仅在25±4℃时生长和光合作用速率有所提高。低潮带藻类扁江蓠在给定的变温幅度下生长和光合作用速率均高于恒温对照，并在25±5℃下生长最好。 因此，不同变温幅度对潮间带不同垂直位置的大型海藻生长的影响，一方面取决于它们对各自生境的适应性，另一方面与藻类本身的适温范围有关。 二、干出对潮间带大型海藻的生长及光合作用的影响 对比研究了潮间带不同垂直位置的4种大型海藻，即叉枝藻、孔石莼、缘管浒苔和扁江蓠在每d O(一直浸没在水中)、0.5、1、2、4和6 h，共6个干出时间处理下的脱水率、生长和光合作用。实验结果表明：在稳定干出条件下，脱水率由高至低依次为：扁江蓠(低潮带)>孔石莼(中潮带)>叉枝藻(高潮带)>缘管浒苔(中潮带)。扁江蓠的耐干出能力最差，缘管浒苔的脱水速度最慢。 不同干出时间处理对潮间带不同垂直位置的大型海藻的生长和光合作用有显著影响。与每d一直浸没在水中的藻体(0 h，简称水中对照)相比，高潮带藻类叉枝藻的湿重和特定生长率随着干出时间的延长而逐渐减少；至干出6 h时，叉枝藻的湿重和特定生长率分别为水中对照的76％和16％。中潮带藻类孔石莼在每d干出0.5 h时的湿重和特定生长率显著高于水中对照；然后，随着干出时间的延长，湿重和特定生长率逐渐减少，至干出6 h时，显著小于水中对照。缘管浒苔在每d干出2 h内，湿重和特定生长率没有显著差异，而在干出4—6 h时显著小于水中对照。低潮带藻类扁江蓠仅在干出0.5-1 h时可存活和生长。 对每d不同干出时间处理下的光合作用的研究表明：与水中对照相比，高潮带藻类叉枝藻在不同干出处理下的光合作用速率下降，呼吸速率没有显著差异。 中潮带藻类孔石莼的光合作用速率逐渐提高，并存干出2 h时达到最大值；但随着脱水率的进一步上升，其光合作用速率显著下降。即干出在一定程度上促进孔石莼的光合作用。孔石莼的呼吸速率在干出0.5—4 h时显著升高，而在干出6 h时与水中对照相比没有显著差异。缘管浒苔在不同干出处理下的光合作用速率与水中对照相比均未见显著差异，而呼吸速率均高于水中对照。总之，潮间带大型海藻在干出状态下的生长和光合能力差异与它们自身的形态构造和在潮间带的垂直分布位置有关。此外，干出环境的差异也会对实验结果产生一定的影响。