水稻热激转录因子的进化分析

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水稻是重要的粮食作物之一,世界上有一半以上的人口以水稻为主食。但水稻生长总会遭受各种生物和非生物逆境胁迫,其中热激蛋白(Heat Shock Proteins, HSPs)在水稻植株应对逆境胁迫中起重要作用,而热激转录因子(Heat Shock Transcription Factors, HSFs)是热激蛋白质的上游调控基因,不但能调节HSPs的表达,还参与调控植株的其他生理生化过程。随着下一代测序(Next Generation Sequencing, NGS)技术的成熟和发展,研究人员已经完成多种野生稻和栽培稻基因组DNA的测序工作,使从基因组水平开展HSFs的鉴定及其进化分析成为可能。本文以6个野生稻,包括短舌野生稻、展颖野生稻、南方野生稻、尼瓦拉野生稻、斑点野生稻、普通野生稻及栽培稻品种日本晴为材料,用HMMER软件鉴定6种野生稻和1种栽培稻中的热激转录因子,然后本文分析了热激转录因子的系统发育、基因复制和基因的共线性等。主要研究结果如下:1.短舌野生稻、展颖野生稻、南方野生稻、尼瓦拉野生稻、斑点野生稻、普通野生稻,基因组中鉴定出22、23、24、24、25和25个HSFs基因。与栽培稻日本晴基因组HSFs相比,短舌野生稻、展颖野生稻、南方野生稻和尼瓦拉野生稻中分别缺失了3、2、1和1个HSFs=但尼瓦拉野生稻的HSFs与日本晴相比有2个易位基因。再应用MEGA6软件,对来自供试野生稻与日本晴基因组的HSFs进行进化分析,发现将个野生稻中的HSFs可分为A、B、C三类。2.应用MCScanX工具分析了野生稻和栽培稻中的HSFs基因的重复类型,结果表明分散重复和全基因组复制方式在日本晴和野生稻的HSF家族基因扩张过程中起主要作用。3.应用ParaAt和Ka_KsCalculator两个工具联合分析野生稻和栽培稻中直系同源基因的Ka, Ks,结果表明水稻中的HSFs进化过程中整体受到纯化选择的作用。同时获得4个受正向选择的HSF选基因,包括展颖野生稻基因组的OGLUM02G19090、南方野生稻基因组的OMERI02G10900、尼瓦拉野生稻基因组中的ONIVA02G10840、普通野生稻基因组的ORUFI09G13720。这4个受正向选择的HSF基因可能具有不同于栽培稻HSFs基因的功能,为后续从试验验证其功能指明了方向。4.以日本晴的基因组为参考基因组,分析野生稻基因组中HSFs基因序列上的SNPs,尤其检测其非同义SNPs(nSNPs)与无义SNPs。然后应用不同工具预测nSNPs对HSFs功能的影响,结合蛋白质结构的变化,最终筛选到可能由于nSNPs的存在而导致功能发生变异的HSFs,包括短舌野生稻的OBART06G18790、展颖野生稻的OGLUM08G23900;南方野生稻的OMERI01G17700 、 OMERI06G17240、 OMERI05G20360;尼瓦拉野生稻的ONIVA08G25630 、斑点野生稻的OPUNC01G29770、普通野生稻的ORUFI02G09810基因。总之,本文着重分析了野生稻与栽培稻中HSFs基因的进化与变异机制,为从HSFs功能变异探究野生稻与栽培稻不同的农艺性状奠定了基础。
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