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由镰刀菌（Fusarium spp.）引起的小麦赤霉病是世界性重要真菌病害,该病害发生后不仅导致产量锐减,还会造成真菌毒素污染,给粮食安全和食品安全均造成巨大威胁。该病害的病原主要为禾谷镰刀菌（F.graminearum）和亚细亚镰刀菌（F.asiaticum）。真菌病毒是在真菌中复制并稳定增殖的病毒,低毒相关真菌病毒具有防治作物病害的潜力。探究小麦赤霉病菌中病毒多样性,筛选低毒相关病毒,不仅可以发现和鉴定新病毒,为赤霉病的绿色防控提供备选资源,也可为病毒分类学及整个病毒圈的进化研究提供重要材料及新视角。本论文分析了我国小麦赤霉病菌群体中的真菌病毒多样性,并对3个亚细亚镰刀菌低毒菌株的生物学特性及其携带真菌病毒的分子特性进行了研究,主要研究结果如下:分析了我国四川盆地麦区、长江中下游麦区和黄淮海麦区小麦赤霉病菌中真菌病毒的种类及分布。自我国不同麦区10省44县市的小麦赤霉病病穗上共分离获得了1607株赤霉病菌,分子鉴定表明我国四川盆地麦区和长江中下游麦区主要以亚细亚镰刀菌（分别占80%和88%）为主,而黄淮海麦区主要以禾谷镰刀菌（占96%）为主。利用宏病毒组测序技术及系统发育分析,明确了3大麦区赤霉病菌群体中的病毒种类及其分子特性。在检测的赤霉病菌中发现了包括10种新病毒在内的19种病毒,其中正单链RNA病毒数量最多,占68.75%。鉴定的病毒隶属于11个病毒科或目,其中隶属于马特利病毒目、布尼亚病毒目、产黄青霉病毒科和多聚真菌病毒科的病毒仅在四川盆地样品中检测到;新鉴定的orfanplasmovirus类群仅在长江中下游样品中检测到,减毒病毒科的病毒仅在黄淮海样品中检测到,裸露病毒科病毒在四川盆地和长江中下游样品中检测到,灰葡萄孢欧尔密病毒则在长江中下游和黄淮海样品中检测到,而在三个麦区样品中均检测到了线粒体病毒、小RNA病毒目病毒以及真菌单股负链RNA病毒。隶属于马特利病毒目、小RNA病毒目、裸露病毒科、多聚真菌病毒科的病毒和orfanplasmovirus在小麦赤霉病菌中均为首次被发现。对亚细亚镰刀菌菌株BZ6的生物学特性及其携带病毒的分子特性进行了分析。菌株BZ6菌落形态正常,但其无性和有性生殖能力较弱,菌丝分枝明显异常,对小麦穗的致病力弱。菌株BZ6被2种正单链RNA病毒:帚状病毒类似病毒Fusarium asiaticum virga-like virus 1（Fa VLV1）和线粒体病毒Fusarium asiaticum mitovirus 1（Fa MV1）复合侵染。通过高通量测序及RACE技术,获得了两个真菌病毒基因组全长c DNA序列。Fa VLV1为黄色病毒门（Kitrinoviricota）马特利病毒目（Martellivirales）的一个新成员,其基因组全长9641 nt,由三个长度分别为3653 nt、3627 nt和2361 nt的片段（S1-S3）组成,S1-S3片段的5’末端保守,3’端均有poly（A）结构,分别含有一个开放阅读框（ORF1-3）;ORF1推定编码包含一个甲基转移酶结构域和一个依赖RNA的RNA聚合酶（Rd Rp）结构域的多聚蛋白;ORF2推定编码包含一个甲基转移酶和一个解螺旋酶结构域的多聚蛋白;ORF3推测编码外壳蛋白。透射电镜观察发现,Fa VLV1的病毒粒子为对称螺旋杆状,直径在10.00-15.93 nm之间,长度在149.02-1289.48 nm之间。基于Rd Rp保守结构域的进化分析,Fa VLV1和一些侵染节肢动物、植物、真菌和（或）卵菌的病毒与帚状病毒科（Virgaviridae）病毒相关,但它们独立成为一个进化分枝;Fa VLV1基因组中的2个甲基转移酶基因起源不同,可能存在基因水平转移现象,建议成立新的病毒科来容纳这类帚状病毒类似病毒。Fa VLV1不能通过子囊孢子进行垂直传播,但以81%的概率通过分生孢子进行垂直传播;Fa VLV1不能突破营养体不亲和性限制传播至菌株XG-7-1中,但可以通过菌丝融合水平传播至其子囊孢子衍生菌株BA2中。生物学试验表明,Fa VLV1的侵染使寄主的生长速度变快,分生孢子产量下降,在离体小麦穗上的致病力降低,表明该病毒与寄主弱毒特性相关。Fa MV1与葡萄霜霉病相关线粒体病毒13（Plasmopara viticola lesion associated mitovirus 13,Pvla MV13）的Rd Rp序列同一性为94.47%,是该病毒在亚细亚镰刀菌中的一个新株系,且其与其它已知侵染镰刀菌的线粒体病毒的亲缘关系较远。Fa MV1可通过分生孢子和子囊孢子进行垂直传播,传播率为100%;Fa MV1可水平传播至菌株XG-7-1,效率为21.62%,且引致寄主菌落形态改变,生长速度减慢,分生孢子产量和萌发率下降以及致病力显著减弱,表明病毒Fa MV1与寄主致病力衰退相关。此外,病毒Fa MV1对寄主表型的影响具有滴度效应,低水平的侵染对寄主的表型没有影响或影响温和,而高水平的积累会导致寄主的生长速度严重减慢甚至停滞、无性和有性生殖能力降低、脂滴异常以及致病力显著降低。发现两株低毒亚细亚镰刀菌菌株LJX70和YT54-2被2-3种真菌病毒复合侵染。相比于不携带病毒的菌株,菌株LJX70菌落形态、生长速度和无性产孢都较正常,但致病力极低,是一株低毒菌株。病毒组分析发现菌株LJX70被布尼亚病毒（Fusarium asiaticum bunyavirus 1,Fa BV1/LJX70）和核盘菌单股负链RNA病毒属病毒（Fusarium graminearium negative-stranded RNA virus 1a,Fg NRV1a）复合侵染。基于Rd Rp的系统发育分析表明,Fa BV1/LJX70与其它暂未分类的Bunyavirales病毒单独聚于Bunyavirales外围的一个小分枝,代表一类新的布尼亚病毒,建议成立布尼亚病毒目的新属来容纳这类病毒。Fg NRV1不影响寄主的致病力,布尼亚病毒Fa BV1/LJX70可能为菌株LJX70的低毒因子。被乙型产黄青霉病毒属病毒Betachrysovirus fugramineari（惯用名Fusarium graminearum chrysovirus,Fg CV）、Fg NRV1a和Fa VLV1复合侵染的亚细亚镰刀菌菌株YT54-2是一株菌落形态、生长速度、无性和有性产孢等生物学特性均明显异常的低毒菌株。侵染YT54-2的Fg CV新株系Fusarium chrysovirus YT54-2（FCV-YT54-2）与已报道的2个株系的最大差异在于RNA5推定编码的蛋白,其C端含有具有13个锌指的C2H2保守结构域。Fa VLV1和FCV-YT54-2可能为菌株YT54-2的弱毒因子。综上,本研究对四川盆地、长江中下游和黄淮海三大麦区的小麦赤霉病菌群体中的真菌病毒多样性以及3个亚细亚镰刀菌低毒菌株携带病毒进行了分析,首次在小麦赤霉病菌中鉴定了隶属于马特利病毒目、小RNA病毒目、裸露病毒科、多聚真菌病毒科和orfanplasmovirus的真菌病毒。明确了马特利病毒目新病毒Fa VLV1和线粒体病毒Fa MV1的复合侵染引致了菌株BZ6的弱毒现象,并克隆获得了病毒Fa VLV1和Fa MV1的c DNA全长序列。本研究在鉴定新的真菌病毒、扩充真菌病毒多样性的基础上,不仅为植物病害的绿色防控提供了低毒相关真菌病毒生防资源,还为进一步解析真菌病毒复合侵染机制、病毒致弱机制以及利用病毒作为工具探讨病菌的生物特性提供了理论基础和研究材料。