青藏高原地山雀的社会组织和配偶选择

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配偶选择(mate choice)是鸟类婚配过程中的一个重要环节,其功能和意义是当前鸟类婚配制度和行为学研究中的重要内容。关于影响配偶选择的因素向来有着许多争论,各成一派。我们的研究对象——地山雀,是青藏高原特有的小型雀形目鸟类,该物种既具有合作繁殖系统,又具有较高水平的婚外亲权,这提示了其种群中配偶选择策略的多样性。遗传杂合度的结果表明,无论是合作家庭还是单配制家庭,婚外配偶的杂合度都没有显著地高于同一性别的社会配偶;且婚外生后代的杂合度没有显著地高于其同巢的婚内生同胞,这说明此地山雀种群中,遗传多样性或相容性假说不适合用于解释雌性的配偶选择。在繁殖同步性的影响上,发生婚外父系的被偷情与偷情的巢不显著区别于无婚外后代的巢,但有婚外母系的被偷情巢与偷情巢的繁殖同步性指数则显著高于无婚外后代的巢。此外,我们还发现了巢间距对婚外交配的影响,被偷情与偷情的巢的间距与婚外后代的数量之间呈现显著负相关;随着巢间距的增大,婚外交配的发生率会随之减少。合作繁殖系统中,许多个体之间存在血缘上的近亲关系。根据Hamilition的观点,个体之间较近的亲缘关系在亲缘选择机制的作用下可增加个体的广义适合度,并促进了动物合作繁殖行为的进化。但在另一方面,配偶之间的亲缘关系过近,发生近交继而引发近交衰退的可能性也大大增加,将对种群遗传多样性和物种进化产生不利影响。在四个连续的繁殖季节内,甘南尕海研究点的地山雀种群中的近交比例达47.8%,这提示了近交现象在地山雀种群中的普遍存在。但是,雌性地山雀无论在合作家族还是单配制家族中,还是与其社会配偶或是婚外配偶,均未表现出避免与近亲婚配的倾向。这说明基于近亲之间亲缘关系的近交回避机制在尕海种群中的作用不显著。而在对遗传杂合度的估算中,我们发现相对于雌鸟的社会配偶,不仅那些婚外偷情的雄鸟没有较高的杂合度,而且由它们产生的私生子的杂合度也没有显著高于其同窝中的非私生子同胞,这说明近交并没有使后代个体杂合度也就是遗传多样性发生显著的降低。地山雀尕海种群四年的扩散数据表明,由于每年的繁殖扩散导致了种群的不稳定性和流动性,成年的繁殖鸟对繁殖领域没有继承性。总体上,扩散模式表现出特殊的“小群体扩散”,繁殖季节结束后,雌性幼鸟先行扩散到其他领域,而雄性幼鸟则组成小群体并开始扩散;随着扩散的进行,中途会有外来的雌性个体陆续加入,并在越冬群体中选择社会配偶。在第二年繁殖季节到来时,这些已配对的鸟彼此分开进行独立繁殖。而且,我们发现合作家族雄性个体之间的亲缘关系显著高于雌性,也提示了在合作繁殖系统中雌性幼鸟的扩散,以避免与倾向留守的雄性亲属发生婚配,这可看作是另一种可能存在的近交回避机制,还有待于我们进一步的深入探讨。
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