【摘 要】
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局域群落内多个物种的共存是探究生物多样性分布的维持机制的核心内容和生态学研究中的热点问题。由于不同的自然生态系统间物种丰富度差异明显,因而不同森林类型中可能存在不同的物种共存维持机制,因此在不同的森林内需要开展具体的相应研究。当前有关物种共存维持机制的研究主要集中在热带或亚热带森林,而对物种简单的寒温性针叶林(北方森林或泰加林)研究较少。通常认为资源竞争是促进物种多样性的重要因素,但是在自然条件相
【基金项目】
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中国林业科学研究院中央级公益性科研院所基本科研业务费专项资金重点项目“生物多样性与生态系统功能的维持与恢复机制(CAFYBB2018SZ005)”; 国家自然科学基金面上项目“跨气候区复合生境梯度上森林植被功能多样性的地理分异规律(41671047)”; 国家自然科学基金面上项目“基于功能性状的森林植物生态位周期表及其地理分异规律
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局域群落内多个物种的共存是探究生物多样性分布的维持机制的核心内容和生态学研究中的热点问题。由于不同的自然生态系统间物种丰富度差异明显,因而不同森林类型中可能存在不同的物种共存维持机制,因此在不同的森林内需要开展具体的相应研究。当前有关物种共存维持机制的研究主要集中在热带或亚热带森林,而对物种简单的寒温性针叶林(北方森林或泰加林)研究较少。通常认为资源竞争是促进物种多样性的重要因素,但是在自然条件相对严酷的寒温性针叶林中,是否物种之间相互促进作用也是促进物种稳定共存关系的重要因素?基于生态位分化与资源竞争的资源比率假说(resource ratio hypothesis)和营养负荷假说(nutrient-load hypothesis)分别认为不同限制资源的相对比率和绝对含量是决定自然群落中物种共存的主要因素。两个假说对研究物种多样性维持机制具有重要参考价值,并在人为控制实验和温带草原生态系统中得到了验证。而在物种组成相对简单的寒温性森林中,这种土壤养分的空间分布变化是否也是维持物种多样性的重要因素?新疆喀纳斯山区是我国境内唯一的典型西西伯利亚寒温性针叶林分布区,由于其相对偏南的纬度分区以及相对充沛的降水,使得该地区寒温性针叶林具有高于大部分典型泰加林的较高多样性。因此成为了局域尺度下研究物种空间分布格局、生境关联以及物种共存机制的绝佳研究样地。本研究利用2019年建成的新疆喀纳斯自然保护区12公顷(400m×300m)寒温性针叶林动态样地,调查并测定了样中所有胸径(DBH)≥1cm的木本植物大小和空间分布位置。以0.04公顷(20m×20m)为基本单位,获取了地形、土壤养分和林冠开敞度等环境因子。利用点格局分析中的g(r)函数分析了4种优势树种西伯利亚落叶松(Larix sibirica)、西伯利亚云杉(Picea obovata)、西伯利亚红松(Pinus sibirica)和疣枝桦(Betula pendula)的种群分布、胸径结构以及空间点格局和相互作用。采用环面-平移检验分析了优势树种与特定微生境的关系。并利用线性混合模型评估土壤氮磷含量和养分比率对树种多度和胸高断面积的影响,以及树木不同生长阶段间氮磷含量和比率的作用差异。1.结果表明,四个优势树种的空间分布格局在较小空间尺度上呈聚集趋势,且聚集程度随空间尺度的增大而减小,其中多度最小树种(疣枝桦)聚集程度最高。小树(1cm≤DBH<5cm)和中树(5cm≤DBH<15cm)的空间格局相对于大树(DBH≥15cm)更加聚集。由于小尺度(<5m)的种内竞争激烈,只有胸径15cm以上的西伯利亚云杉大树呈现规则分布。四个树种种内个体间相互作用均表现为正相关或不显著。在种间竞争方面,两个耐阴树种(西伯利亚云杉和西伯利亚红松)大树(DBH≥15cm)和中树(5cm≤DBH<15cm)显著负相关。结果表明,不同胸径和不同耐阴性树种的种间相互作用多呈显著正相关。因此,大部分种内和种间的相互作用呈正相关或不显著相关。负向空间关联相比于正向空间关联较少。2.两种耐阴树种——西伯利亚云杉和西伯利亚红松与土壤氮磷含量的相关关系恰好相反。西伯利亚云杉多分布于高氮磷比的微生境,低氮磷比的微生境则更受西伯利亚红松偏好。低氮、低磷的微生境与喜光树种疣枝桦的分布密切相关。但是另一种喜光树种西伯利亚落叶松没有表现出任何生境偏好。此外,氮磷比率调节着优势树种的多度,而氮磷含量主要影响胸高断面积。并且土壤养分的变化对树种分布的影响随着树龄的增加而减弱。综上所述,竞争和促进作用同时影响着群落植物的空间格局。此外,在喀纳斯地区,树木个体之间的积极互动可能比生存和生长的竞争更普遍。资源比率和含量在空间内的异质性变化调节的生态位分化可以缓解种间竞争,促进物种共存。研究结果为北方针叶林物种多样性的维持提供了有力的证据支撑。
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