【摘 要】
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奥陶纪生物大辐射是一次大规模、影响深远的重大海洋生物演化事件,此期间古生代的动物群演化完成了对寒武纪大爆发的全面替代。然而,以往的研究主要集中在奥陶纪海洋动物方面,对于重要海洋初级生产者藻类的研究涉及甚少,尤其是对于钙质红藻的多样性演化及古生态特征缺乏清晰的认识。耳壳藻类（Peyssonneliaceans）是现今分布在世界各地热带至亚热带浅海环境中的一种皮壳状红藻,与大多数附生红藻一样以岩石或微
【基金项目】
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国家自然科学基金项目（Grant No.42072127）,寒武纪第二世-苗岭世生物礁中钙化蓝细菌多样性演变及环境响应研究,2021.01-2024.12；
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奥陶纪生物大辐射是一次大规模、影响深远的重大海洋生物演化事件,此期间古生代的动物群演化完成了对寒武纪大爆发的全面替代。然而,以往的研究主要集中在奥陶纪海洋动物方面,对于重要海洋初级生产者藻类的研究涉及甚少,尤其是对于钙质红藻的多样性演化及古生态特征缺乏清晰的认识。耳壳藻类（Peyssonneliaceans）是现今分布在世界各地热带至亚热带浅海环境中的一种皮壳状红藻,与大多数附生红藻一样以岩石或微生物为生长基底,是真红藻亚纲（Florideophycidae）中唯一能在细胞壁内沉淀文石晶体的红藻类群。目前已知最早的耳壳藻类红藻化石记录来自晚白垩世阿尔布期（Albian）,并于中新世后大量繁盛,常以红藻石的形式存在于生物礁中并与珊瑚藻类具有生态相似性。塔里木盆地在奥陶纪处于低纬度地区,发育了广泛的碳酸盐岩台地,沉积了巨厚的石灰岩地层,晚奥陶世塔中—巴楚台地凯迪早期沉积的良里塔格组中发育一套礁滩相碳酸盐岩,前人研究发现其中富含管孔藻类红藻化石。本次研究对位于塔里木盆地巴楚-塔中台地的37口奥陶系取心井的岩心样品进行了研究,磨制约5000片岩石薄片,对其进行了镜下观察和照相,采集了整个奥陶纪碳酸盐岩地层的钙质红藻化石数据。本文首次在良里塔格组中发现了钙质耳壳藻类化石,根据其藻体切面具有与耳壳藻科（Peyssonneliaceae Denizot,1968）的Polystrata Heydrich相似的羽毛状（单轴双侧式）生长形式,即由细胞层组成的单轴状原生丝体（中央叶状体）向叶状体背腹两侧发散产生紧密排列的次生丝体（边缘叶状体）且藻体背侧外部皮层较为罕见,将其建为新属古多层藻属Paleopolystrata gen.nov.,其中包含3个新种:塔里木古多层藻Paleopolystrata tarimensis gen.et sp.nov.,粗丝古多层藻Paleopolystrata coarsewirensis gen.et sp.nov,蠕虫古多层藻Paleopolystrata verminsis gen.et sp.nov.。钙质耳壳藻类红藻在晚奥陶世的发现将钙质耳壳藻类的化石记录提前了约340 Ma。奥陶纪钙质耳壳藻总体上比白垩纪之后的耳壳藻结构更为简单,缺少生殖器官和皮层保存,组织更为致密,二元结构（初生丝体产生后生丝体的结构形式）特征较后者模糊,本次发现揭示了耳壳藻的原始演化特征。耳壳藻类红藻这个目级钙质红藻的加入使得奥陶纪的钙质红藻多样性大大增加,表明了钙质红藻在晚奥陶世发生了两个目级类群的强烈的辐射演化,完善了奥陶纪大辐射中对钙质藻类研究匮乏的不足,深化了对奥陶纪生物大辐射的认知。此外,钙质耳壳藻化石在晚奥陶世的发现表明钙质红藻至少从晚奥陶世就已演化出了具有少量皮层,中央叶状体（初生丝体）,边缘叶状体（次生丝体）以及初生丝体产生后生丝体的较为复杂的二元叶状体结构形式,为整个钙质红藻类群生物学演化特征的揭示提供了重要证据。此外,晚奥陶世的钙质耳壳藻类还具有重要的古生态学意义。通过对研究区内37口井中钙质耳壳藻的地层和沉积相分析,发现其主要分布在开阔台地相以及其内部的开阔台地亚相,点礁和点滩亚相,台地边缘相的台缘礁、滩亚相的2种沉积相和5种沉积亚相中,通过连井对比在良里塔格组的礁滩相环境中共识别出4个有耳壳藻类参与造礁的生物礁群落,可分为:（1）层孔虫-钙质藻类（绿藻、红藻）-苔藓虫-障积粘结礁群落;（2）钙质耳壳藻-层孔虫障积骨架礁群落;（3）钙质红藻障积骨架礁群落;（4）苔藓虫-珊瑚-钙质绿藻障积骨架礁群落。钙质耳壳藻可与多种绿藻（蠕孔藻Vermiporella、节孔藻Aphroporella、密孔藻Dasyporella等）,管孔藻（Solenopora等）,层孔虫等一起形成造礁格架,并为海百合、苔藓虫等提供生长底质。钙质耳壳藻还因其皮壳状叶状体的上下接触形成藻体格架的优势在生物礁群落建造过程中发挥主导障积造架功能,改变了长期以来所认为的二叠纪之前钙质红藻以胶结障积参与造礁的认识,将钙质皮壳类红藻首次在生物礁群落中主导建造格架礁由二叠世长兴期（Changhsingian）提前至晚奥陶世凯迪期（Katian）,提前了近200Ma。本研究表明晚奥陶世的生物礁群落主要的造礁者有钙质红藻类群的加入,提高了生物礁中生物多样性水平和生态系统的复杂性,以及生物礁格架的稳定性。本次发现不仅对为钙质红藻类群的演化提供了新的认识,而且揭示了钙藻在奥陶纪生物礁生态系统演化中的新功能,对古生代生态系统演化有着重要的意义。
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