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新疆稻麦是我国四种特有地方小麦品种之一,分布于我国新疆维吾尔自治区塔里木盆地西部农业生产区,海拔960-1200米。新疆稻麦具有明显不同于普通小麦的形态学特征,如：植株较高(130-140厘米)、穗劲节中空、叶鞘和颖壳均有短茸毛、颖宽大而长、种子为裸粒等,具有抗寒、耐瘠薄、抗旱等潜在的育种价值。然而,关于新疆稻麦的起源仍然存在争议,集中在三个可能的起源方式：(1)可能起源于波兰小麦与节节麦的天然杂交并双二倍化；(2)可能是通过波兰小麦与普通小麦杂交,再与普通小麦回交形成的：(3)可能是由普通小麦突变形成的。在2008年,本课题组通过模拟新疆稻麦的起源途径之一,即利用波兰小麦与节节麦杂交,秋水仙碱处理其杂种F1植株,得到了一份人工合成六倍体材料SHW-DPW,它对研究新疆稻麦的起源具有重要的意义。本研究利用人工合成小麦SHW-DPW对新疆稻麦的起源进行了细胞学和系统发育研究,包括：(1)利用新疆稻麦、SHW-DPW与四倍体、六倍体小麦杂交,对杂交结实率、F1自交结实率和F1杂种染色体配对情况进行了统计分析和观察；(2)利用磷酸甘油酸激酶基因(Pgk-1)研究了SHW-DPW与新疆稻麦及其近缘属种的系统发育关系,探讨了新疆稻麦可能的起源途径；(3)利用质体乙酰-CoA羧化酶(ACCase)基因(Acc-1)探讨了SHW-DPW、新疆稻麦和原始六倍体小麦间的系统发育关系及其新疆稻麦可能的起源途径以及与SHW-DPW之间的差异；(4)利用磷酸甘油酸激酶基因、乙酰-CoA羧化酶基因和叶绿体trnH-psbA间隔区对四种中国特有地方小麦的系统发育关系进行分析。主要研究结果如下：1、利用新疆稻麦、人工合成小麦SHW-DPW分别与四倍体、六倍体小麦杂交,成功获得属内杂种。通过对杂交结实率、F1杂种自交结实率和染色体配对的结果进行分析,推测了可能参与新疆稻麦起源的物种并探讨新疆稻麦可能的起源途径。结果显示：(1)新疆稻麦与波兰小麦以及新疆稻麦与中国春的杂交结实率显著高于新疆稻麦与其他四倍体和六倍体的杂交结实率；(2)SHW-DPW与新疆稻麦的杂交结实率和SHW-DPW与六倍体小麦的杂交结实率没有明显差异；(3)新疆稻麦与波兰小麦的F1杂种自交结实率显著高于新疆稻麦与其他四倍体小麦的F1自交结实率；新疆稻麦与云南铁壳麦的F1杂种自交结实率显著高于新疆稻麦与其他六倍体小麦的F1自交结实率；(4)SHW-DPW与野生二粒小麦和西藏半野生小麦的F1杂种自交结实率显著高于SHW-DPW与其他四倍体、六倍体小麦的F1杂种自交结实率；(5)新疆稻麦与波兰小麦、长宁白麦子的杂种染色体配对的C值显著高于新疆稻麦与其他四倍体、六倍体小麦的C值;(6)SHW-DPW与波兰小麦的杂种染色体配对的C值显著高于SHW-DPW与其他四倍体小麦的C值；SHW-DPW和新疆稻麦的F1杂种染色体构型含有的二价体数目平均为18.19个。结果表明,SHW-DPW与新疆稻麦可能存在差异,而新疆稻麦与波兰小麦、中国特有地方小麦具有较近的亲缘关系。2、利用磷酸甘油酸激酶基因(Pgk-1)对人工合成双二倍体SHW-DPW与新疆稻麦及其小麦属和山羊草属共44份材料的分子系统发育关系进行了研究。分别采用最大似然法和贝叶斯推断对全序列(外显子+内含子)、外显子和内含子构建系统发育树。研究发现新疆稻麦D基因组中Pgk-1基因序列与普通小麦中D基因组的Pgk-1基因序列的亲缘关系较近,与节节麦D基因组亲缘关系较远。新疆稻麦A基因组Pgk-1基因序列首先与波兰小麦和普通小麦聚为一支,说明他们之间具有很高的序列相似性。新疆稻麦B基因组Pgk-1基因序列单独聚为一支,表明新疆稻麦B基因组与普通小麦相比可能已经发生了变化。研究结果不支持新疆稻麦是通过节节麦与波兰小麦天然杂交或者是因为普通小麦突变这两种途径产生的。因此,认为新疆稻麦可能是通过波兰小麦与普通小麦之间基因渗入或天然驯化形成的,并且在形成过后因为地理环境等因素,其B基因组发生了变化。3、利用质体乙酰-CoA羧化酶基因(Acc-1)分析了人工合成六倍体小麦SHW-DPW与新疆稻麦及其他原始六倍体小麦共26份材料的亲缘关系。序列分析发现供试材料的Acc-1基因序列有两个较大的插入/缺失片段,表明其具有较高的多态性。系统发育分析使用最大似然法和贝叶斯推断构建系统发育树。结果显示：(1)A基因组中,新疆稻麦与中国特有地方小麦聚在一起；(2)B基因组中,6份新疆稻麦分别处于不同的分支中,其中1份与西藏半野生小麦(AS910)、印度圆粒小麦和密穗小麦(PI132862)聚在一起；其他5份则与中国特有小麦、马卡小麦(PI428178)和密穗小麦(PI278541)聚在一起；(3)D基因组中,3份新疆稻麦(AS356、AS358和AS360)聚在一起；马卡小麦(PI355511)、瓦维洛夫小麦(AS345)和新疆稻麦(AS362)又组成一支；(4)人工合成六倍体小麦SHW-DPW在A、B和D三个基因组中均未与新疆稻麦聚在一起。结果表明,人工合成六倍体小麦SHW-DPW与新疆稻麦的亲缘关系较远,而新疆稻麦与中国特有地方小麦以及来自西亚的原始六倍体小麦具有较近的亲缘关系。据此,我们推测新疆稻麦可能是由外来的原始六倍体小麦与新疆本地的波兰小麦杂交再和本地六倍体小麦回交形成的。4、利用两个单拷贝核基因(Acc-1和Pgk-1基因)和叶绿体DNA片段(trnH-psbA)对21份中国特有地方小麦的遗传多样性和系统发育关系进行研究。基于Pgk-1基因序列研究,发现中国特有地方小麦的A、B和D基因组的核苷酸多样性存在差异。B基因组的Pgk-1基因多样性最高,A基因组次之,D基因组最低。四种中国特有小麦间的核苷酸多样性也存在差异,新疆稻麦的核苷酸多样性最高,其次是四川白麦子类群,最后是云南铁壳麦和西藏半野生小麦。基于Pgk-1基因的系统发育研究表明,西藏半野生小麦和云南铁壳麦、四川白麦子类群的亲缘关系较近。基于Acc-1基因的序列研究,我们发现D基因组的遗传多样性最高,其次为B基因组,A基因组最低。trnH-psbA的多样性很低,除了在新疆稻麦(AS360)、西藏半野生小麦(AS907)和云南铁壳麦(AS339)发现了点突变外,其余材料的序列均一致,具有很高的相似性。本研究中,基于Pgk-1和Acc-1的序列多样性,中国特有地方小麦的B和D基因组有较高的遗传多样性,且新疆稻麦比其他中国特有地方小麦的遗传多样性高。系统发育分析显示,西藏半野生小麦可能是云南铁壳麦和四川白麦子类群的共同祖先；新疆稻麦与西藏半野生小麦间的亲缘关系比新疆稻麦与云南铁壳麦和新疆稻麦与四川白麦子类群的亲缘关系更近。同时,新疆稻麦可能有独特的起源途径,并在演化过程中A和B基因组可能已经发生了改变。