【摘 要】
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棉花是世界第五大油料作物,棉籽提供了丰富的植物油资源。目前已有的研究大多数聚焦于纤维产量和品质性状研究,而关于棉花种子品质的研究相对偏少,继而导致纤维品质好且含油量高的品种缺乏,棉籽总体效益低的问题有待解决。本研究以两套高品质陆地棉重组自交群体(sGK中156?901-001构建的250个F5:8株系群体,简称:中棉所70RILs和sGK9708?0-153构建的196个F6:9株系群体,简称:0
【基金项目】
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国家自然科学基金项目“棉花陆海渐渗系纤维强度形成的遗传网络解析与重要位点候选基因的功能验证”（编号:32070560）; 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项 “陆地棉衣分性状QTL定位与基因挖掘”（编号:1610162021044）; 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项“陆地棉衣分性状QTL定位与候选基因的鉴定”（编号:1610162022002）; 科技创新工程“中国农业科学院科技创新工
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棉花是世界第五大油料作物,棉籽提供了丰富的植物油资源。目前已有的研究大多数聚焦于纤维产量和品质性状研究,而关于棉花种子品质的研究相对偏少,继而导致纤维品质好且含油量高的品种缺乏,棉籽总体效益低的问题有待解决。本研究以两套高品质陆地棉重组自交群体(sGK中156?901-001构建的250个F5:8株系群体,简称:中棉所70RILs和sGK9708?0-153构建的196个F6:9株系群体,简称:0-153RILs)和一个陆地棉自然群体（219份）为研究对象。通过多年多点种植实验,分别获得了14个、8个和4个环境下的棉籽材料,借助核磁共振法对这些群体的棉籽含油量进行了测定。完成了棉籽含油量的基因与环境互作分析;同时,利用中棉所70RILs群体基于80 K芯片和SLAF-seq SNP图谱,0-153RILs整合遗传图谱以及自然群体的SLAF-seq分析结果,分别进行了QTL定位和关联分析,鉴别到棉籽含油量稳定的主效QTLs/SNPs位点。结合中棉所70RILs群体两亲本RNA-seq数据对QTL/QTN内的候选基因进行了预测。主要研究结果如下:（1）基因与环境互作分析结果表明,两套优质陆地棉重组自交群体的含油量积累由受基因型和环境效应共同作用,而陆地棉自然群体是以基因型作用为主,环境效应较小,且在不同生态区中,棉籽含油量整体呈现长江流域棉区最高,而黄河流域棉区最低的趋势。中棉所70RILs群体棉籽含油量与气候因子的结构方程分析结果表明,日平均降雨量、日最高温度对棉籽含油量的直接作用较大,能解释棉籽含油量变异信息的19.60%,可显著增加棉籽含油量。通过系统聚类法将中70RILs群体的250个家系、两个亲本和中棉所70可分为三个类群,第I类群包括93个株系,平均棉籽含油量为27.44%;第II类群包括106个株系,平均棉籽含油量为33.36%;第III类群包括54个株系,平均棉籽含油量为30.71%。综合上述,共同选育出12份株系其棉籽含油量在所有环境中均高于高值亲本。（2）QTL定位和全基因组关联分析结果表明,中棉所70RILs群体通过芯片和SLAF-seq图谱分别检测到多个环境稳定与棉籽含油量相关QTLs有7个和19个,可解释2.01～72.80%的表型变异,其中有5个为两种策略共同检测到的QTLs。0-153RILs通过整合遗传连锁图谱检测到多个环境稳定与棉籽含油量相关QTLs有21个,可解释4.87～13.02%的表型变异。结合以上两套重组自交系群体结果,共检测到31个与棉籽含油量相关QTLs,14个为新检测到的QTLs,其中qOCslaf-c17-2是一个重要的QTL,能够解释表型变异30.64%-54.03%。陆地棉自然群体通过SLAF基因分型,利用GLM和MLM模型进行全基因组关联分析,共检测到多个环境稳定的SNPs位点有14个,其中7个为两种模型共同检测到的SNPs位点,其中chr05＿107481161是一个重要的SNP位点,能在4个环境能同时检测到,平均能够解释14.35%的表型变异。在两个群体以上检测到的稳定的QTLs/SNPs置信区间内,共有754个编码基因或转录因子,其中有58个编码基因,7个转录因子基因参与了脂质代谢过程。蛋白质互作分析表明这些候选基因可以分3个模块,包含13个Hub基因和5个转录因子,主要参与碳代谢、辅酶代谢、脂肪生物合成和细胞脂质代谢过程。（3）在chr3（A3）上检测到一个多个环境多群体稳定的主效QTL(qOCChip-C3-1和qOC0-153-C3-2),在其置信区间内,自然群体含有20个单倍型,包含一个与脂质生物合成相关途径中的Hub基因簇,其中的Ltn D、FER、PGK和RAV1基因参与调控碳代谢,调节己糖或三糖的碳和能量向种子中的脂肪酸合成过程转移;LPLAT1和PAH2基因协调催化三酰甘油合成过程中的Lands循环和Kennedy途径的关键步骤,调控油分积累。（4）以中棉所70RILs的亲本sGK中156和901-001为研究对象,选取生长发育过程10、20、30和40DPA的胚珠样品进行转录组测序分析,结果表明在稳定QTLs/SNPs的置信区间内共同鉴定到GH＿A03G1075（NMT1）和GH＿D03G0968（CEL1）两个激酶基因和一个转录因子GH＿A11G2218（BHLH93）,推迟它们可能参与油脂代谢合成过程。本研究通过两套优质重组自交系及一套自然群体的多生态环境下的棉籽含油量表型鉴定,初步明确了基因型与环境因子的关系;结合群体SSR、芯片和SLAF基因分型结果,并通过QTL和GWAS联合分析挖掘了多个环境稳定的含油量的QTLs及SNPs位点,鉴定到棉籽含油量相关的候选基因、构建了蛋白质互作网络以及棉籽油分合成积累模型;进一步结合转录组测序数据和qRT-PCR分析预测了QTL/QTN区间内的候选基因。研究结果为不同生态环境条件下高含油量品种的选育、引种和推广提供了科学依据,对世界食用植物油安全和棉花全产业的可持续发展具有重要的意义。
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