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自然条件下植物的生长往往同时受到多种因素,例如盐、干旱、热和缺钾等因素的共同限制。然而以往多数的研究都是针对单一胁迫进行的。盐胁迫造成农作物大量减产,长期耕种的结果,又常常导致土壤中氮、磷及钾等大量元素的缺乏。然而目前有关盐害下耦合缺钾胁迫对作物的影响鲜见报道,其作用机制更是不明朗。在缺钾的盐碱地中施入钾肥可能会减轻植物缺钾的压力,但同时也可能加剧土壤的盐碱化,再则,我国是一个缺钾的国家,钾肥使用受到限制。然而我国是一个稀土丰富的国家,稀土已经作为一种提质增产的肥料应用到农业生产上,且发现稀土在发挥作用时需要的剂量非常低。因而在发生盐胁迫耦合缺钾胁迫的状况下,可否利用微量的稀土元素以提高农作物的产量?其可能的作用机制是什么?玉米是我国的三大作物之一,在国民经济中占有重要地位。本文利用显微技术、植物生理和生物化学及分子生物学等实验技术,对盐胁迫耦合缺钾胁迫以及添加稀土元素铈对玉米的形态、光合作用和氧化伤害等方面进行了比较系统而深入的研究工作。本文不但为研究矿质元素的生物学效应提供新思路,且可为高效稀土农用寻求理论根据。实验发现：1.盐胁迫、缺钾胁迫和盐钾耦合胁迫均降低了玉米幼苗的生长,影响了叶片表皮细胞附加物的形成。缺钾胁迫使玉米叶片变得狭长,茎和根变细,但盐钾耦合胁迫下玉米的幼苗没有表现出明显的缺钾症状。盐钾耦合胁迫和盐胁迫还显著地改变了根尖胞间层大分子的合成及分子之间的作用力。与单一胁迫相比,盐钾耦合胁迫下玉米根毛的生长受到明显地抑制,须根的发生数量减少,这导致玉米根系的吸收面积减少,引起根系活力的下降。2.盐钾耦合胁迫下玉米叶片中K+、Mg2+的含量显著降低,而Na+、Cl-的含量显著升高,这严重地改变了K+/Na+比值。K+和Mg2+的缺乏引起叶片中叶绿素含量的下降,也导致光合效率下降,如最大荧光量子产量(Fv/Fm), PSI和PSII的实际量子产量(Y(Ⅰ), Y(Ⅱ))及电子传递速率(ETR(Ⅰ), ETR(Ⅱ)),PSII的光化学淬灭系数(如qP和qL)等都显著低于单一胁迫。而盐钾耦合胁迫下PSII的非光化学淬灭系数(例如NPQ和qN)和PSI的供体侧限制(Y(ND))都显著高于单一胁迫。耦合胁迫还减少了光合作用关键蛋白基因,如捕光色素蛋白基因LhcⅡ cabl和Rubisco大亚基基因rbcL的表达。这表明盐钾耦合胁迫更严重地破坏了植物体内K+/Na+的离子平衡,并造成光合机构的损伤,抑制PSI和PSII的光化学反应,减少了光合作用的碳同化反应,从而引起植物生长受阻。盐钾耦合胁迫对PSII的光化学反应的抑制作用大于对PSI光化学反应的抑制作用。3.在盐胁迫耦合缺钾胁迫下,玉米叶片中的抗氧化酶如SOD、CAT和APX的活性以及氧化型与还原型抗氧化剂的比值(AsA/DAsA和GSH/GSSG)都显著低于单一的缺钾和盐胁迫,这导致盐钾耦合胁迫下玉米叶片中活性氧(ROS)的积累大幅增加,并引起脂质过氧化程度加剧和膜损伤加重。这些结果提示,在盐钾耦合胁迫时,由于叶绿体光合作用的抑制导致植物叶片中产生了更多的ROS,其超越了叶片抗氧化防御系统的清除能力,从而使玉米叶片的抗氧化能力降低。导致这些结果的根源与盐胁迫下K+的缺乏有密切的关系。4.盐钾耦合胁迫同样导致根系中ROS的含量显著增加,脂质过氧化程度加大,没有诱导产生新的同工酶,但叶片和根系还存在许多不同之处：(1)叶片中ROS的积累量及受到的氧化伤害程度高于根系；(2)根系中多数抗氧化酶的活性及某些同工酶基因的表达仍然保持高水平状态,而叶片则呈下降趋势,且已启用CAT清除机制；(3)叶片中SOD和CAT的绝对活性高于根系,而APX、GR和POD的活性却低于根系；叶片中同工酶SOD-A/SOD-5、CAT-1/CAT-2的比值远远低于根系,而酸性POD/碱性POD的比值却远远高于根系；(4)玉米叶片中总的谷胱甘肽的含量低于根系,但总的抗坏血酸的含量却高于根系；叶片中还原型与氧化型抗氧化剂的比值低于根系。表明盐钾耦合胁迫造成的离子不平衡加剧了对植物的危害,根系与叶片ROS的产生以及抗氧化防御系统的响应存在差异,叶片处于相对更高的氧化状态。5.盐钾耦合胁迫显著增加了玉米幼苗叶片中光合作用碳代谢产物蔗糖、可溶性糖的积累,却降低了有机氮化物如游离的氨基酸、叶绿素和蛋白质的合成,增加了无机氮化物铵的积累。盐钾耦合胁迫下体内碳水化合物向氮化合物转化的改变、氮代谢的改变与参与碳氮转化代谢的PEPCase、GPT和GOT,参与氮代谢的NR、GDH和GS的活性下降相吻合。此外,耦合胁迫还降低了植物自由水／束缚水的比值。这表明盐钾耦合胁迫不仅抑制了光合作用的光反应和碳同化反应,还强烈地抑制了光合产物的运输(蔗糖积累)和光合碳同化产物向有机氮化合物转化的能力,因而抑制了建造植物自身结构物质的合成,从而抑制了植物的生长。这些酶活性的降低一方面可能是由于它们的表达量下降,也可能与缺K+影响酶的活性有关。6.添加Ce3+后促进了叶片和根系的生长,改善了根系胞间层物质的合成及细胞壁和胞间层中大分子之间的作用力；提高了K+/Na+的比值,减轻了PSI和PSII的光损伤程度,提高了光合作用PSI和PSII的光化学反应和碳同化反应的能力；提高了自由水/束缚水的比值,增加了植物合成和代谢能力,特别是提高了大分子有机物的合成能力；减少了ROS的积累,增加了抗氧化酶的基因表达和酶的活性,减轻了胁迫对玉米根和叶的氧化性伤害,最终缓解了盐钾耦合胁迫对玉米幼苗生长的抑制作用。