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水韭科(Isoetaceae)植物是石松类中具有特殊演化地位的古老类群,全世界均有分布,是研究植物系统发育、高等植物起源演化、早期陆地环境变迁的重要类群。我国仅有中华水韭(Isoetes sinensis)、东方水韭(Isoetes orientaiis)、云贵水韭(Isoetes yunguiensis)、高寒水韭(Isoetes hypsophila)和台湾水韭(Isoetes taiwanensis)5个特有种,均已濒临灭绝,为国家一级保护植物。5种水韭在遗传分子、形态解剖、生理生化等方面均有报道,但对于水韭形态比较方面还不够全面、系统,这对于特殊古老濒危的类群来讲是一个薄弱环节。完善国产水韭科植物比较形态学研究,能更好的阐明种间亲缘关系,对水韭科植物其它研究均具有重要意义。
本研究选取我国特有的5种水韭植物为研究材料,采用水培法、土培法、Knop’s平板培养法等从孢子培养到成苗,应用常规石蜡切片、超薄切片等方法,结合光学显微镜、透射电镜、扫描电镜等技术对5种水韭的配子体、胚胎、营养器官等的比较形态学进行了研究。得到如下结果:
1.中华水韭、东方水韭、云贵水韭和台湾水韭雌配子体发育过程基本一致,均属于壁内发育,发育初期配子体内部油滴物质含量不同;配子体-胚胎阶段均存在假根,每种水韭配子体可产生数个颈卵器,颈卵器数量与其植物倍性呈正相关;颈卵器均由16个颈壁细胞、2个颈沟细胞和1个卵细胞构成,靠近颈部的颈沟细胞上端均产生钝刺状突起;卵细胞均不存在受精孔,腹部三细胞时期,卵细胞形态特征具有明显种间差异,中华水韭凹月形,东方水韭截球形,云贵水韭新月形或倒梯形,台湾水韭倒梯形。
2.4种水韭植物合子第一次分裂面与颈卵器直轴的关系具有多样性,云贵水韭、台湾水韭为平行或偏斜一定角度,中华水韭和东方水韭多为偏斜20°角,也存在平行的现象;合子时期会出现“分离腔”,腔内含有粘液状物质;胚胎发育过程均存在“分界沟”。
3.4种水韭植物生殖过程的败育主要表现在雌配子体发育受阻、颈沟不通、卵细胞退化、胚胎分化紊乱等,同一雌配子体败育类型不限于一种;同种水韭中配子体败育率明显高于胚胎败育率,4种水韭败育率:东方水韭>台湾水韭>中华水韭>云贵水韭。
4.对中华水韭、东方水韭、云贵水韭、台湾水韭和高寒水韭的营养器官的解剖结构进行比较观察:①根均光滑、无根毛、二歧分叉、根尖不存在静止中心(QC),根维管束管胞数目与植物倍性呈正相关;②成熟茎2-4裂,3裂居多,根托分布在球茎裂瓣角隅处的皮层内部,茎形态、茎内维管束管胞数目、木质部形态特征具种间差异;③东方水韭成熟叶内维管柱具4枚等径管胞,中华水韭具3枚等径管胞,云贵水韭具1枚大直径管胞和2枚小直径管胞,台湾水韭和高寒水韭均为1枚大直径管胞,5种水韭叶内维管柱均没有发现凯氏带;④中华水韭、高寒水韭、云贵水韭存在缘膜结构。
5.5种水韭的大小孢子囊均为无柄的厚壁孢子囊,大小孢子囊排列不固定,会随着新老叶的交替而变化,成熟的水韭植株中产生大孢子囊的数量比小孢子囊多;大孢子均具三裂缝,小孢子具单裂缝,大小孢子纹饰种间差异大,大小孢子体积与植物倍性呈正相关。大孢子壁包括周壁、外壁外层、外壁内层、内壁四层结构,小孢子包括周壁外壁、内壁三层结构。
本文通过对中国特有水韭科植物配子体、胚胎及孢子体各营养器官进行比较研究,总结了5种水韭植物形态结构的异同,填补了形态学研究在该科中的不足,丰富了水韭类植物形态学方面的基础资料,揭示了中国产水韭科植物的种间形态结构区别。
本研究选取我国特有的5种水韭植物为研究材料,采用水培法、土培法、Knop’s平板培养法等从孢子培养到成苗,应用常规石蜡切片、超薄切片等方法,结合光学显微镜、透射电镜、扫描电镜等技术对5种水韭的配子体、胚胎、营养器官等的比较形态学进行了研究。得到如下结果:
1.中华水韭、东方水韭、云贵水韭和台湾水韭雌配子体发育过程基本一致,均属于壁内发育,发育初期配子体内部油滴物质含量不同;配子体-胚胎阶段均存在假根,每种水韭配子体可产生数个颈卵器,颈卵器数量与其植物倍性呈正相关;颈卵器均由16个颈壁细胞、2个颈沟细胞和1个卵细胞构成,靠近颈部的颈沟细胞上端均产生钝刺状突起;卵细胞均不存在受精孔,腹部三细胞时期,卵细胞形态特征具有明显种间差异,中华水韭凹月形,东方水韭截球形,云贵水韭新月形或倒梯形,台湾水韭倒梯形。
2.4种水韭植物合子第一次分裂面与颈卵器直轴的关系具有多样性,云贵水韭、台湾水韭为平行或偏斜一定角度,中华水韭和东方水韭多为偏斜20°角,也存在平行的现象;合子时期会出现“分离腔”,腔内含有粘液状物质;胚胎发育过程均存在“分界沟”。
3.4种水韭植物生殖过程的败育主要表现在雌配子体发育受阻、颈沟不通、卵细胞退化、胚胎分化紊乱等,同一雌配子体败育类型不限于一种;同种水韭中配子体败育率明显高于胚胎败育率,4种水韭败育率:东方水韭>台湾水韭>中华水韭>云贵水韭。
4.对中华水韭、东方水韭、云贵水韭、台湾水韭和高寒水韭的营养器官的解剖结构进行比较观察:①根均光滑、无根毛、二歧分叉、根尖不存在静止中心(QC),根维管束管胞数目与植物倍性呈正相关;②成熟茎2-4裂,3裂居多,根托分布在球茎裂瓣角隅处的皮层内部,茎形态、茎内维管束管胞数目、木质部形态特征具种间差异;③东方水韭成熟叶内维管柱具4枚等径管胞,中华水韭具3枚等径管胞,云贵水韭具1枚大直径管胞和2枚小直径管胞,台湾水韭和高寒水韭均为1枚大直径管胞,5种水韭叶内维管柱均没有发现凯氏带;④中华水韭、高寒水韭、云贵水韭存在缘膜结构。
5.5种水韭的大小孢子囊均为无柄的厚壁孢子囊,大小孢子囊排列不固定,会随着新老叶的交替而变化,成熟的水韭植株中产生大孢子囊的数量比小孢子囊多;大孢子均具三裂缝,小孢子具单裂缝,大小孢子纹饰种间差异大,大小孢子体积与植物倍性呈正相关。大孢子壁包括周壁、外壁外层、外壁内层、内壁四层结构,小孢子包括周壁外壁、内壁三层结构。
本文通过对中国特有水韭科植物配子体、胚胎及孢子体各营养器官进行比较研究,总结了5种水韭植物形态结构的异同,填补了形态学研究在该科中的不足,丰富了水韭类植物形态学方面的基础资料,揭示了中国产水韭科植物的种间形态结构区别。