水稻包穗突变体M893的形态、生理及遗传特性研究

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在构建水稻突变体库的研究中,通过组织培养诱变,在恢复系T893中发现一株突变体,该突变体在连续两年4代的异地栽培中始终不抽穗,幼穗紧包在叶鞘内不伸出,性状稳定,命名为M893。本研究以包穗突变体M893为试验材料,分别从农艺学、遗传学、生理学及分子生物学等方面进行了研究,主要结果如下:1、M893形态特性表现为:植株矮化、每穗颖花数减少,上3叶明显缩短,幼穗被叶鞘紧包,始终不能抽穗。主茎节间数与T893(对照)相比无显著变化,大多数为5个,但节间长度呈极显著缩短,倒1~倒5节间分别比对照缩短88.40%、83.92%、65.55%、45.04%和32.79%,倒1节间缩短长度和比例均为最大。2、倒1茎秆显微结构观察表明,M893居间分生组织区域细胞排列紧密整齐,类似于对照对应节间的细胞,M893与对照此部位的细胞长度无显著性差异。但节间中部突变体薄壁细胞纵向长度与对照相比呈极显著差异,M893平均10个细胞的长度为205.90μm,而野生型为309.37μm,表明M893倒1节由居间分生组织细胞分化的细胞延伸受阻,导致幼穗分化末期节间不能有效伸长。3、在幼穗分化Ⅳ期、Ⅵ期和Ⅷ期,对M893主茎倒1节间茎秆和叶片赤霉素(GA4)、吲哚乙酸(IAA)、脱落酸(ABA)及玉米素(Z)的测定结果表明:与对照相比,M893倒1节间茎秆中GA4和IAA含量均呈显著或极显著下降;ABA含量在幼穗分化Ⅳ期、Ⅵ期呈显著下降,但到了幼穗分化Ⅷ期,其含量极显著上升;Z的含量在两组材料中无显著变化。M893倒1叶的GA4、ABA及Z的含量与茎秆分析结果一致。4、幼穗分化Ⅷ期末分别用80 mg/L、120 mg/L、160 mg/L、200 mg/L四种浓度的赤霉素(GA3)溶液处理M893植株,倒1~倒3各节间长度在不同浓度处理间无显著性差异,节间未显著伸长,M893对赤霉素(GA3)的诱导呈钝感。5、通过长沙和海南两地共4季种植,M893均表现包穗特性,表明M893具有遗传稳定性。用M893与恢复系丙5060、丙4170、明恢81及T893、轮回422等杂交,Fl均表现抽穗结实正常,表明该突变性状为隐性。通过长沙和海南两地共6个F2群体以及突变体/丙5060的F3、F4代群体的遗传追踪分析,结果表明各个群体中正常株与包穗株数值均符合3:1的分离比例。由此证实该突变性状受1对隐性基因控制,并将该基因命名为Shpx。6、利用SSR标记,将Shpx定位于第2号染色体上,位于RM12680和RM12685二个标记之间,二个标记与基因的遗传距离分别是0.2cM、1.2cM;另一个标记RM6247与Shpx的遗传距离是0cM,表明RM6247与基因呈共分离,连锁紧密。7、通过M893及对照的基因表达图谱比较分析,获得了4个可能与包穗突变体形成的侯选相关基因:AK063150.1、9630.m04842、AF056027.1和AK070347.1,其中前3个基因为生长素调控相关基因,在突变体内处于低表达水平,其中AK063150.1在突变体的表达水平最低。AK070347.1为上调基因,具有类似脱落酸的抑制伸长功能。
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