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青藏高原是世界上最高最大的高原,第四纪冰期气候的反复变化应对高原生物的适应辐射、隔离进化和物种形成产生了重要的影响,因此青藏高原成为研究生物进化的热点地区和理想场所。窄叶鲜卑花(Sibiraea angustata)隶属于蔷薇科Rosaceae鲜卑花属Sibiraea L,为青臧高原特有的多年生灌木植物,广泛分布于青藏高原及其周边地区。本研究以窄叶鲜卑花为研究对象,利用叶绿体DNA两套基因间隔区(trnS-trnG和rpl20-rps12)和核糖体DNA基因间隔区(ITS)的序列数据,对窄叶鲜卑花整个分布区内的40个居群(493个个体)进行了分子系统地理学研究,分析了青藏高原地区窄叶鲜卑花居群的遗传结构和遗传多样性分布式样,并结合青藏高原第四纪气候历史变迁推测了窄叶鲜卑花在第四纪冰期的可能避难所以及冰期后的回迁路线。主要结论如下:
1)通过对窄叶鲜卑花40个居群共493个个体(覆盖了青藏高原台面和高原边缘地区)的cpDNA trnS-trnG和rpl20-rps12基因间隔区序列进行了序列测定,cpDNAtrnS-trnG基因间隔区序列共得到8种单倍型,cpDNA rpl20-rps12基因问隔区序列共得到6种单倍型,两套基因间隔区联合序列分析共得到19种单倍型。只有少数古老的单倍型(如trnS-trnG序列检测到的单倍型H1;rpl20-rps12序列检测到的单倍型H5及两套叶绿体联合序列检测到的单倍型H5)在居群中广泛分布,且多数单倍型仅局限于一个居群或邻近的居群。青藏高原东南部边缘区域的居群普遍具有较高的单倍型多样性(h)和(或)核苷酸多样性(π)并固定较多的特有单倍型,推测青藏高原东南部边缘地区是窄叶鲜卑花在第四纪冰期时重要的避难所。青藏高原台面地区的玉树及邻近区域具有相对较高的单倍型多样性(h)和(或)核苷酸多样性(π),推测这一区域可能是窄叶鲜卑花在第四纪剩余几次冰期中的可能的避难所,在随后几次冰期中,仍有少量的窄叶鲜卑花个体存留在这一区域中。
2)通过对窄叶鲜卑花的40个居群共318个体(覆盖了青藏高原台面和高原边缘地区)的核糖体DNA ITS基因间隔区序列进行序列测定,共得到5种单倍型。只有古老的单倍型H2在居群中广泛分布,其他单倍型仅局限于青藏高原东南部边缘的一个居群或邻近的居群。青藏高原东南部边缘居群普遍具有较高的单倍型多样性(h)和(或)核苷酸多样性(π)并固定较多的特有单倍型,进一步推测青藏高原东南部边缘地区是窄叶鲜卑花在第四纪冰期时重要的避难所。
3)对窄叶鲜卑花cpDNA trnS-trnG和rpl20-rps12基因间隔区序列联合分析发现,总的遗传多样性很高(HT=0.796),居群内平均遗传多样性较低(HS=0.204);整个分布区居群间遗传分化程度较高(GST=0.744,MST=0.855),遗传分化系数NST＞GST,证明cpDNA trnS-trnG和rpl20-rps12序列在整个分布区内存在明显的分子系统地理学结构:分子变异分析(AMOVA)表明,大部分遗传变异(84.07％)存在于居群间,居群间分化水平较高(FST=0.809),居群间平均基因流较低(Nm=0.106),对窄叶鲜卑花nrDNAITS基因间隔区序列分析发现,总的遗传多样性很低(Hr=0.257),居群内平均遗传多样性较低(HS=0.153);整个分布区居群间遗传分化程度较低(GST=0.406,NST=0.293),遗传分化系数NST＜GST,证明nrDNA ITS序列不存在明显的分子系统地理学结构:分子变异分析(AMOVA)表明,大部分遗传变异(62.55%)存在于居群内,居群间分化水平较低(FST=0.374),居群间平均基因流较低(Nm=0.83)。
4)对窄叶鲜卑花cpDNA trnS-trnG和rpl20-rps12基因间隔区序列联合巢式支系法分析表明,就整个支系而言,其历史成因是由长距离扩张和(或)过去的片段化以及过去的范围扩张伴随片段化而形成。青藏高原隆升和第四纪冰期之前,窄叶鲜卑花居群某些古老的单倍型在各居群中广泛分布,随着青藏高原的隆升和第四纪冰期气候的反复波动,原来连续的居群片段化,并在青藏高原东南部边缘的避难所单独保存下来,第四纪冰期与间冰期气候的反复波动引发了窄叶鲜卑花居群多次退缩和扩张,处于青藏高原东南部边缘避难所的居群向高原台面扩张,由于奠基者效应使高原台面的居群只固定了单一的单倍型。