论文部分内容阅读
叶片是植物进行光合、蒸腾和呼吸作用的主要器官,其性状的变化直接反映了植物生产力的大小和对生存环境的适应能力,也决定了植物的竞争能力。叶片大小是影响植物光截取效率和碳获取能力的重要因素,其决定的生态过程在近些年得到了广泛的关注。目前学术界对于叶片大小优化的研究集中在植物所处的外部环境和植物本身生物量的分配策略,鲜有研究从叶片内部资源配置方式来理解叶片大小的变化。叶脉是叶片运输水分和养分的重要通道,并且具有对叶片支撑和防御的作用。关于叶脉网络性状与叶片大小性状关系的研究多集中在叶脉密度与叶片大小的关系,或者叶脉与叶片大小的关系受到其他因素如坡向、群丛密度、水分等影响。本研究从叶脉网络性状及其叶脉内部资源分配的角度对叶片大小的综合研究和分析,并对不同脉序和不同生活型的植物叶片比较与归纳。为此,本研究在天童国家森林公园选取42种生长环境相对一致的阔叶木本植物为研究对象,采用标准主轴估计方法(SMA)分析叶片大小与叶脉网络构建方式及其成本支出的关系;并且对不同脉序(聚顶脉序、羽状弓曲脉序、羽状直行脉序、掌状脉序)及不同生活型(常绿、落叶)物种组间所采取的叶片大小与叶脉网络构建的生长策略进行了比较。其研究结果有望为解释叶片大小提供一个新的思路。主要研究结果如下:(1)叶片面积与比叶质量、叶组织密度、叶片长/宽、1°脉密度、2°脉密度、各个等级主脉/细脉长均呈显著的小于-1的异速生长关系;与叶片厚度/叶片面积、3°脉密度、细脉分支点密度呈负的等速生长关系;与细脉密度无显著相关。叶组织密度与1°脉密度、2°脉密度、3°脉密度、细脉分支点密度、叶片长/宽和3°脉/细脉长均呈显著的小于1的异速生长关系。叶片长/宽与1°/细脉长、2°/细脉长均为等速生长关系。叶片厚度/叶片面积与主脉/细脉长呈显著的大于1的异速生长关系。这些结果表明,叶片大小相关性状与叶脉长度、叶脉密度、叶脉配比方式、细脉性状之间相互制约相互支撑。(2)叶片面积与单位面积1°脉、2°脉木质部细胞壁干重呈显著小于-1的异速生长关系;与单位面积3°及以上叶脉(3o+脉)木质部细胞壁干重无显著相关;叶片面积与叶柄木质部细胞壁干重,比叶质量与单位面积总脉木质部细胞壁干重均呈显著小于1的异速生长关系。表明叶片大小与木质部细胞壁干重的分配格局密切相关。(3)四种脉序物种组间的叶片面积、叶片厚度、叶长、叶组织密度均无显著差异。但是聚顶脉序的叶型指数最大,羽状脉序(直行脉序、弓曲脉序)的比叶质量、叶片厚度/叶片面积均显著大于掌状脉序,而掌状脉序的叶柄长度显著大于羽状脉序;四种脉序物种组间的主脉密度无显著差异,羽状直行脉序的细脉密度显著大于羽状弓曲脉序,但与掌状脉序无显著差异;羽状直行脉序的单位面积2o脉、3o+脉及总脉的木质部细胞壁干重均大于掌状脉序,但1o脉结果相反。这些结果说明,不同叶形和脉序的物种采取的叶脉构建方式与碳投资分配虽然不同,但都可以获得同等的碳获取潜能和叶片支撑能力。(4)落叶物种比常绿物种具有更大的叶片面积、叶片周长、叶长、叶宽、叶柄长度,具有更小的比叶质量、叶片厚度、主脉各等级叶脉长/细脉长、单位面积(1o+2o)脉的木质部细胞壁干重,但落叶物种的总脉密度、细脉密度都与常绿组无显著差异。根据以上结果,可以推测,常绿物种选择更高的主脉密度且高消耗低获取的保守型生长策略,落叶物种采取加重细脉比例且低消耗高收入的积极型生长策略。总之,叶脉结构及其木质部细胞壁干重对叶片大小、比叶质量、叶组织密度、叶片厚度等叶片性状产生不同的影响。不同大小的叶片在叶脉密度、叶脉资源配比及木质部细胞壁干重方面采取不同的组合方式以实现叶片大小的最优化。不同脉序和不同生活型的物种在叶片内部的资源配置上也采取不同的生长策略以形成各自的最优生长模式。