【摘 要】
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地球上的生物体经过几十几百亿年的自然选择和不断进化,其结构和功能进行了不断地完善,形态和结构功能上达到了高度协调统一。贝壳精细而规则的微结构是生物矿化的典型代表作之一,其中有机基质被认为是生物矿化的核心问题,科学家们对有机基质进行了大量的研究,特别是基质蛋白组分。目前软体动物中大量的基质蛋白及其功能被分离鉴定出来,在研究软体动物的生物矿化方面对取得了一定的进展,然而其复杂的矿化过程并没有被完整的揭
【基金项目】
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国家自然科学基金（31272654）；
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地球上的生物体经过几十几百亿年的自然选择和不断进化,其结构和功能进行了不断地完善,形态和结构功能上达到了高度协调统一。贝壳精细而规则的微结构是生物矿化的典型代表作之一,其中有机基质被认为是生物矿化的核心问题,科学家们对有机基质进行了大量的研究,特别是基质蛋白组分。目前软体动物中大量的基质蛋白及其功能被分离鉴定出来,在研究软体动物的生物矿化方面对取得了一定的进展,然而其复杂的矿化过程并没有被完整的揭露出来。本研究以三角帆蚌（Hypriosis cumingii）为研究对象,从其外套膜中克隆了两个基质蛋白基因,命名为cysrichin和GYSRIN基因,并在分子和蛋白水平确定了两个基质蛋白基因在贝壳矿化过程中的作用和对碳酸钙晶体形貌的影响关系。具体研究成果如下:1.三角帆蚌基质蛋白基因cysrichin分子鉴定及功能研究根据合浦珠母贝中Nacrein的氨基酸序列―DAGFS‖设计简并引物,在三角帆蚌外套膜中克隆到cysrichin基因,其cDNA全长序列为648 bp,含有一个492-bp长的开放阅读框,编码163个氨基酸。cysrichin蛋白的理论分子量为17.53 KDa,理论等电点为8.15。cysrichin蛋白富含半胱氨酸（14.7%）、丝氨酸（11.7%）和甘氨酸（8.6%）残基,并且cysrichin蛋白内部存在大量双半胱氨酸残基的重复基序,这与珊瑚生物矿化蛋白galaxin的结构相似。galaxin是珊瑚有机基质中含量最丰富、最重要的蛋白质,是珊瑚骨架的形成的关键蛋白。组织表达分析结果表明,cysrichin主要表达在鳃和外套膜中,进一步原位杂交结果发现,cysrichin基因m RNA表达在外套膜组织的整个上皮细胞中。RNA干扰分析表明当cysrichin表达被抑制后,珍珠层碳酸钙形态不规则,同时棱柱层有机框架正常形成受到影响。破壳实验表明cysrichin在贝壳再生过程中持续保持较高的表达水平。推测基质蛋白cysrichin在三角帆蚌贝壳生物矿化过程中起着重要作用,参与了贝壳珍珠层和棱柱层的生长调控。2.三角帆蚌基质蛋白基因GYSRIN分子鉴定及功能研究在本研究中,基于氨基酸―GYSGYS‖设计简并引物,从三角帆蚌外套膜中克隆到一个新的基质蛋白GYSRIN,GYSRIN基因的cDNA全长为418 bp,开放阅读框长207-bp,编码68个氨基酸,包含一个17个氨基酸的信号肽。去除信号肽,GYSRIN蛋白富含甘氨酸（31.4%）、酪氨酸（21.6%）和丝氨酸（17.6%）残基,理论分子量为5.53 KDa,理论等电点为10.22。组织表达分析表明,GYSRIN在外套膜中表达水平最高,原位杂交结果显示外套膜缘膜部出现明显杂交信号。GYSRIN表达被抑制60%后,贝壳珍珠层文石晶体中心区域生长被抑制,文石晶体排列不规则;棱柱层形态无明显变化。在贝壳再生过程时,GYSRIN表达量逐渐增加并保持较高水平。GYSRIN的氨基酸组成和结构与丝状蛋白相似,GYSRIN可能参与贝壳形成过程中的有机骨架,并控制文石的精确生长。3.三角帆蚌基质蛋白cysrichin、GYSRIN对碳酸钙晶型的影响通过将基质蛋白与饱和碳酸氢钙溶液混合,可以探究其对碳酸钙晶体晶型的作用。本研究中,将合成的cysrichin、GYSRIN多肽加入饱和碳酸氢钙溶液中研究其对碳酸钙晶体晶型的作用,对照组为纯的饱和碳酸氢钙溶液。拉曼光谱测试和扫描电镜结果表明,对照组中形成的是方解石晶体,而cysrichin多肽诱导下形成了类似―莲花‖形和圆形的球文石晶体,添加了GYSRIN多肽溶液的形成了扁平球状的文石晶体。这表明基质蛋白cysrichin、GYSRIN可诱导碳酸钙晶型的改变,在贝壳矿化的晶型改变过程中发挥至关重要的作用。
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