植物激素茉莉酸和乙烯对植保素scopoletin的分子调控机理初探

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赤星病菌或链格孢菌(Alternaria alternata,tobacco pathotype)是一种营腐生性的病原真菌。它主要感染烟草属植物的叶片,在成熟期大量发作。与栽培烟草的发病情况类似,原产于美国西部的野生烟草Nicotiana attenuata同样呈现出幼嫩叶片更抗病,而成熟叶片更感病的趋势。进一步的研究发现幼嫩叶片的高抗病能力与链格孢菌诱导出紫外线下可见的蓝色荧光物质的量有关。然而,这种蓝色荧光物质的化学性质,在植物抵御中发挥的作用,以及它的调控机理都还不清楚。  利用病毒介导的基因沉默的方法(virus-induced gene silencing,VIGS)沉默scopoletin的关键合成酶基因feruloyl-CoA6-hydroxylase1(F6H1)的结果表明,蓝色荧光物质主要是由scopoletin和其β-葡糖苷形式的scopolin发射出的。进一步的分析表明,不管是在植物体内还是体外,scopoletin都具有较强的抑制链格孢菌生长的能力。重要的是,在受此种真菌侵染后,幼嫩叶片中的植物激素茉莉酸(jasmonic acid,JA)的含量远远高于成熟叶片,并且,当植物体的茉莉酸合成受阻断后,受侵染的叶片就几乎不能再积累scopoletin,而外源施加一定量的茉莉酸甲脂(methyl jasmonate,MeJA)能够使植物恢复积累scopoletin的能力。与此结果一致的是,当茉莉酸生物合成受阻或者信号传导途径受阻时,植物抵御真菌入侵的能力均变弱,具有类似于沉默NaF6H1的植物的抗病能力。当茉莉酸信号途径中的主要起调节作用的MYC2转录因子沉默时,真菌诱导的scopoletin合成的关键酶基因F6H1和scopoletin的积累量都略有所降低。  乙烯作为植物防御营腐生性真菌的另一关键激素,是否也参与scopoletin介导的植物抗性的调控目前还没有报导。真菌侵染1天后,乙烯生物合成的两个关键酶基因ACC合酶(ACC synthase,ACS)和ACC氧化酶(ACC oxidase,ACO)的转录本被大量诱导。并且,当乙烯的生物合成和信号转导途径分别受阻时,与野生型植物相比,真菌诱导的scopoletin的积累含量降低,同时,这些植物抵御链格孢菌侵染的能力也变弱。  总结:在受链格孢菌侵染后,N.attenuata叶片中的茉莉酸信号途径被激活,它通过调控抗菌化合物scopoletin的合成来使植物达到抵御真菌的目的。同时,真菌的入侵也激活了乙烯信号途径,它与茉莉酸信号途径一起共同调控scopoletin的合成和植物的抗性。
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