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作物叶片通常被认为是主要光合器官,但许多作物的非叶绿色器官或组织,也能形成或含有叶绿素,并具有实际或潜在的光合能力,对产量形成具有一定的贡献。随着作物产量水平的提高,进一步增加单产的难度加大。重视作物非叶绿色器官的光合能力,提高作物整体光能利用效率,对作物生产水平的提高具有重要意义。本研究从棉花非叶绿色器官光合作用对产量形成的贡献、叶片和非叶绿色器官光合特性差异、水分亏缺条件下非叶绿色器官的光合生理适应性等3个方面入手,较系统的研究了棉花产量形成期各绿色器官的光合特性,揭示了非叶绿色器官光合作用对棉花产量形成的重要作用,明确了棉花不同非叶绿色器官光合作用及光保护机制,探讨了水分亏缺下棉花不同绿色器官光合作用的适应性。研究结果对进一步挖掘棉花光合物质生产潜力,提高单产奠定了理论基础,为棉花高产栽培及抗逆品种选育提供了理论依据。1.研究了棉花不同生育时期叶片、主茎秆、苞叶和铃壳的光合面积、光合放氧能力和光合关键酶活性的变化,揭示了棉花各绿色器官光合作用对产量的相对贡献率。在棉花生育后期,叶片开始衰老,非叶绿色器官的光合面积增加至整体植株的38.2%;苞叶和铃壳的光合放氧能力和光合关键酶活性的下降幅度均低于叶片。结合各器官光合面积及其光合放氧能力,估算出各绿色器官光合对植株整体产量的相对贡献率,其中棉花生育后期茎杆和果实(铃壳和苞叶)对植株整体的相对贡献率分别达12.7%和23.7%;棉铃和茎杆对铃重的相对贡献率分别为24.1%和9%。因此,棉花生育后期非叶绿色器官的光合作用对其产量形成具有重要的作用。2.研究了不同棉花品种(杂交种)非叶绿色器官的光合作用特性,阐明了杂交棉超高产形成的生理机理。研究表明,开花后5-15天,2个杂交棉新陆早43号和石杂2号叶片的光放氧能力较常规品种新陆早33号高,盛花期干物质积累速率快;随开花后天数的延长,石杂2号各绿色器官光合性能均表现出明显的下降趋势;3个不同品种(杂交种)间茎秆单位面积的光合放氧速率无显著差异,2个杂交棉生育后期茎秆具有较高的群体光合速率主要是由于株高及茎秆光合面积较高所致;与常规品种新陆早33号相比,2个杂交棉铃壳具有较高的群体光合速率,且在生育后期仍能维持较稳定的值,与杂交棉单株结铃较多、铃壳总光合面积较大有关,这是杂交棉新陆早43号和石杂2号生育后期仍能保持较高光合能力的重要原因。3.由于棉铃具有较高的呼吸速率,在苞叶和棉铃之间形成一个高浓度CO2的微环境。本研究揭示了棉花苞叶适应高浓度CO2微环境的生理机制。测定结果表明,光照下棉铃(苞叶和铃)的胞间CO2浓度是500-1300μmol·mol-1。推理认为这种高浓度CO2微环境早在110万年前四倍体棉花出现时就存在。因此,推测认为棉花苞叶具有适应高浓度CO2微环境的能力,并从棉花叶片、苞叶的形态和生理等方面来检验所提出的这个假说。结果表明,与叶片相比,较低气孔导度的苞叶具有较高的瞬时水分利用效率;气体交换和蛋白组分分析均表明苞叶具有较高的Jmax/Vcmax比率和Rieske FeS/Rubisco比值。这些结果均与理论上提出的植物适应高浓度CO2的机制一致,这表明苞叶可作为研究植物适应高浓度CO2的材料。4.PSII的光失活可导致植物光化学效率下降,产量降低。植物体形成了多种保护机制来保护PSII免受光失活,然而有关非叶绿色器官光保护机制的研究较少。本文研究了棉花叶片、苞叶、主茎秆和铃壳的光保护机制,结果表明,苞叶具有较低的抗氧化酶活性,较高的ΔpH-叶黄素循环热耗散(ΦNPQ);主茎秆则倾向于通过依赖光和非依赖光的光化学耗散及较好的抗氧化酶体系;铃壳主要是通过其非常强的抗氧化酶体系和丰富的类胡萝卜素含量来进行热耗散,因为它具有较低的ΦNPQ。因此,棉花各绿色器官具有不同的光保护机制。5.本研究提出了一种采用P700氧化还原动力学原理非损伤测定棉花叶片的光失活速率常数(ki)和修复速率常数(kr)的新方法。P700氧化还原动力学面积与气相氧电极所测得的单闪脉冲的放氧量呈线型相关,表明该方法可以精确测定功能性的PSII的相对含量。采用此方法,研究了棉花叶片不同轴面接触溶液(封闭气孔效应)条件下ki和kr的变化规律。结果表明,ki与光强有关,远轴面朝向水溶液的棉花叶片ki略高些。黑暗中两种方式放置的棉花叶片kr相差不大。当近轴面朝向水溶液时其kr由光强决定。当远轴面朝向水溶液时,在中度光强下kr达到峰值,而在高光强下kr减小。当近轴面朝向水溶液时,其kr在弱光下先增强,此后平缓增加,高光强下kr显著增加。高光强下,近、远轴面分别朝向水溶液叶片之间的kr存在很大差异,这可能是由于不同程度的氧胁迫导致的修复速率常数不一致。P700氧化还原动力学测定方法能快速、无损伤地测定棉花圆叶片的功能性PSII的相对含量,对研究棉花叶片光合能力差异及其内在机制具有重要意义,为未来通过P700氧化还原动力学方法深入分析棉花非叶绿色器官的光合能力差异及其内在机制提供了重要的技术支撑。6.水分亏缺是导致作物产量降低的重要因素。研究了水分亏缺对棉花各绿色器官光合生理变化的影响机制,包括各绿色器官水分状况、光合速率、RuBPC活性及保护酶活性的变化等。水分亏缺严重降低了棉花各绿色器官的光合面积,但非叶绿色器官的下降幅度相对较小;随棉铃的发育,水分亏缺下棉花非叶绿色器官(苞叶和铃壳)的光合放氧速率、RuBPC和抗氧化酶活性的下降幅度均较叶片小,棉花非叶绿色器官的光合作用对棉株生物量积累的相对贡献率增加。