浮游植物环境变化生理学研究:硅藻与束毛藻

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气候变化引发全球最大两个环境变化:全球变暖和海洋酸化。海洋升温使得大洋上部混合层变浅,层内营养盐浓度降低、生物接受的累积UV辐射量增大。这些物理、化学环境的变化可影响海洋初级生产力,并扰动海洋生态系统。为此,本文以硅藻、束毛藻(重要固氮蓝藻)为研究对象,探讨多种环境因子变动对其固碳、固氮、光生理等过程的影响,并用短期、长期以及室内、室外实验,来分析它们对环境变动的响应。主要结果如下:1、海水pCO2增加,导致三角褐指藻胞内无机碳库减少,且细胞CO2浓缩机制(CCMs)被下调的程度与生长光强相关。当pCO2从400上升至5000μatm时,高(200 μmol photons m-2 s-1)、低(20 μmol photons m-2 s-1)光处理的三角褐指藻胞内无机碳库分别下降60%和81%,细胞对无机碳的亲和力分别下降55%和48%。高pC02(5000 μatm)下,低光(光限制)条件下生长的三角褐指藻CCMs下调程度大于高光(饱和光强)下的细胞,且使得细胞生长速率发生较大变化。生长速率对pCO2升高的响应,表现为:低光下先上升后平稳,而高光下先上升后下降。2、pCO2升高提高了浮游植物群落藻华期的光合固碳量。五缘湾中尺度实验平台上,开展的中水量(3000 L)实验结果显示,以三角褐指藻为主的藻华耐受低营养盐的能力强,在营养盐浓度低于检测线时,仍能维持长达10天的高生物量。pC02升高,使得浮游植物藻华期的颗粒有机碳积累量增加了 46-102%,且净固碳量也显著上升了 44%-106%。3、固氮蓝藻束毛藻的固氮作用,在寡营养盐海区,发挥着重要作用,常经受光强与磷浓度的变化。当所处环境的光强超过其最适生长光强时,束毛藻的CCMs下调,胞内碳库减少,而胞内碳酸酐酶的活性在无机碳运输中的作用增强。高磷(磷充足)或低磷(磷限制)生长的束毛藻在低光(120 μmol photons m-2 s-1)下培养8代后,转至高光(400 μmol photons m-2 s-1)后,发现,24h内,磷限制和磷充足细胞的日固氮量分别增加60%和13%;磷限制细胞的日固碳量没受影响,磷充足细胞的日固碳量下降16%。磷限制细胞转到磷充足条件下,其日固氮量分别提高121%(24 h)和108%(72 h)。将低光、低磷生长的束毛藻转至高磷、高光条件下,24h内,其日固氮量和日固碳量分别提高177%和26%;72h内,其日固氮量与日固碳量分别升高246%和55%。4、温度和酸化能显著影响束毛藻的碳氮代谢。培养在27℃下的束毛藻,其CCMs没受酸化(pCO2 1000μatm,pH 7.85)影响;当将温度调整为23℃或33℃时,酸化显著降低了束毛藻的CCMs。束毛藻(TrichodesmiumIMS 101),适应高温酸化(HCHT,1000μatm,29℃)条件约469代后,其生长(25%)、C:N比值(10%)显著增加。当将低温非酸化组(LCLT,400 μatm,25℃)细胞(380代)转移至高温酸化条件下时,细胞颗粒有机碳(POC)和颗粒有机氮(PON)的生产速率分别提高90%和80%。当将高温非酸化组(LCHT)细胞(433代)转移至高温酸化条件下时,细胞的POC和PON生产速率则没受到显著影响。5、近岸水域浮游植物群落固碳量,受升温的影响,依赖于所接受的阳光辐射高低。厦门五缘湾原位浮游植物群落固碳量,跨越10个月的数次实验结果显示,培养期间,UV辐射和可见光的平均强度分别为70-131 W m-2和444-826 μmol photons m-2 s-1 UV辐射能抑制浮游植物群落的光合固碳;原位温度随季节变动由14.5℃上升至25℃,当将原位温度升高5℃时,100%阳光辐射下(表层),UV辐射导致的抑制率降低,其比例由25%下降至6%;当原位温度为31.5℃时,升温5℃,发现100%阳光辐射下,升温加剧了 UV辐射导致的抑制率,使其增加了 8%。也就是说,100%阳光辐射下,升温促进了浮游植物群落的固碳量,与UV辐射发生拮抗作用,缓解了 UV辐射的抑制效应。然而,升温与UV辐射的拮抗作用随着原位温度的上升而降低,甚至出现协同作用。总之,C02浓度升高引起的海水酸化,会下调硅藻的CCMs,影响其光合与生长;而束毛藻的CCMs还受光强和温度变化的影响,在过高或过低的光强或温度下,其CCMs均会被下调。酸化促进硅藻的固碳作用,酸化和升温共同促进束毛藻的生长以及细胞的固碳、固氮作用。原位浮游植物群落的固碳量,在升温5℃时,明显受到促进,特别是在表层光强条件下,受促进的程度较大。
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