【摘 要】
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水稻是全球主要的粮食作物之一,稻瘟病和水稻纹枯病是世界性的水稻病害,严重危害水稻的生产安全。水稻—稻瘟菌（Magnaporthe oryzae）互作系统是研究寄主植物与病原物互作的典型模式系统,其中非编码RNA尤其是小分子RNA在植物应对不同逆境胁迫响应中起着至关重要的作用。本研究拟通过高通量测序挖掘更多参与调控水稻对稻瘟病免疫防卫反应的miRNA,从小分子RNA水平深入了解水稻—稻瘟菌互作的分子
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水稻是全球主要的粮食作物之一,稻瘟病和水稻纹枯病是世界性的水稻病害,严重危害水稻的生产安全。水稻—稻瘟菌（Magnaporthe oryzae）互作系统是研究寄主植物与病原物互作的典型模式系统,其中非编码RNA尤其是小分子RNA在植物应对不同逆境胁迫响应中起着至关重要的作用。本研究拟通过高通量测序挖掘更多参与调控水稻对稻瘟病免疫防卫反应的miRNA,从小分子RNA水平深入了解水稻—稻瘟菌互作的分子机制;拟通过高通量测序挖掘响应纹枯病菌（Rhizoctonia solani）侵染、参与水稻内源免疫的长链小分子RNA,探究其生物合成途径及功能特征,了解其在水稻内源免疫中的作用,为稻瘟病和纹枯病的防控提供理论依据和基因资源。具体研究内容如下:1.稻瘟病菌侵染水稻诱导miR319b,阻断茉莉酸生物合成及信号转导拮抗水稻对稻瘟菌的防卫反应。本研究通过高通量测序及生物信息学分析发现了 11个水稻miRNA极有可能响应亲和性菌株Guy11的侵染。Northern B1ot验证及靶标筛选发现上调表达的miR319b极有可能参与调控水稻的抗病性。烟草瞬时表达体系验证miR319b 的靶标基因为 TCP（TEOSINTE BRANCHED/CYCLOIDEA/PCF）家族中的OsTCP21。与miR319b刚好相反,OsTCP21在稻瘟菌侵染水稻后呈下调表达趋势。非亲和性菌株2539并不能诱导miR319b的表达。水稻中过表达miR319b或沉默OsTCP21会导致植株对Guy11感病性增加,而过表达OsTCP21则会导致植株对Guy11感病性减弱。过表达OsTCP21会激活水稻体内活性氧积累等早期防卫反应,miR319b/OsTCP21能调控茉莉酸合成及信号通路的关键基因（OsLOX2和OsLOX5）,影响亚麻酸（LnA）到1,3-过氧羟基二烯酸（HOPDA）的转变进而拮抗茉莉酸介导的水稻对稻瘟病菌的免疫防卫反应。miR319b前体启动子区的真菌激发子响应元件Box-W1和防卫及胁迫响应元件TC-rich repeats是稻瘟菌Guy11的响应元件。2.水稻长链小干扰RNA沉默防卫相关基因参与调控水稻对纹枯病菌的抗性。本研究通过高通量测序及Northern blot验证鉴定了一组长度为25-40 nt、响应纹枯病菌R.solani侵染且存在不同程度差异表达的水稻长链小干扰RNA（Osa-lsiRNAs）,生物信息学预测及试验分析证实这些小分子RNA可以靶标一些防卫相关基因。其中R.solani侵染水稻后显著抑制lsiR51031的表达。该lsiRNA的靶标基因为Os08g15322,编码细胞色素b559 α-亚基;相反,诱导表达的有lsiR118183、lsiR194568、lsiR73750。其中lsiR118183的靶标基因为Os08g06220,预测编码一种转移酶;lsiR194568靶标基因Os06g38990,编码一种预测的类受体蛋白激酶2前体;lsiR73750靶标Os09g14490,编码一种TIR-NBS类型的抗病蛋白。进一步分析发现这些lsiRNA既不是RNA的降解产物也非起源于次级siRNA,而且它们的合成及功能分别需要OsDCL4和OsAGO18。本研究结果表明Osa-lsiRNAs是水稻产生的参与响应水稻纹枯病菌的一组特殊的内源lsiRNA。
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