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性分配理论假定雌雄功能存在着一种权衡关系,通常用P/O比值来描述和预测植物对雌雄功能的相对投入。过去的研究,很少通过花序特征研究性分配的适应意义。大多数姜科植物具有精巧的花设计、显著的花序特征和多样的性系统,是研究性分配的理想植物类群,然而过去的研究很少涉及到性分配。本研究以姜花属红姜花为对象,期望能够对该物种性分配格局的形成机制和适应意义进行探讨。
红姜花Hedychium coccineum是姜花属中典型的次序开花植物。那批小花序中开花次序相同的花,我们把它定义为“轮次”。本研究从花序内不同轮次和花序位置(底部、中部、顶部)上采取花蕾和开放花,检测其配偶子数、P/O比值、花部特征、雄性相对投入量的差异。结合野外传粉观察和三个种群自然结果率的调查,开展了控制实验,检验了四个处理水平间的花粉转移率、结实率、每花结籽率和单粒种子质量的变化。
结果:显示,P/O比值和雄性相对投入都随轮次增大而非线性递增;每轮次所包含的花朵数目递减:花序长度的不同导致了不同的开花格局,花展示在第二、三轮花开放时最大,吸引了最多的传粉者(4.9次/天,3.5朵/次)。传粉者在花序上没有习惯的进出位置,每个位置都有16%以上的概率进入或者离开;也没有一致性的移动方向,随机拜访下一个花朵的概率是66%。在自然条件下,单花花粉转移率非常高(80.73±1.07%),并且随着轮次而递增,第三轮达到最大(86.03±2.24%)。自然结果率显示,三个种群结实率随着轮次增大而递减;每花结籽率也具有同样的趋势,第三轮和第四轮的结实率和每花结籽率非常低。单粒种子质量在轮次间差别不大。控制实验去花的两个处理,其花粉转移率同对照控制花序的同轮次比明显降低,甚至比对照的第一和第二轮都要低很多。结实率和每花结籽率与对照控制花序的同轮次相比没有变化,但显然比对照的第一、第二轮要低很多。人工添加花粉的处理表明,结实率和每花结籽率与对照控制花序同轮次相比,几乎增加了一倍,但第四轮和对照相比没有差异。单粒种子质量在相同的处理不同轮次间和不同的处理相同轮次间没有差异。植食作用在自然种群中很普遍,平均每个花序植食率为36.52±2.32%,并随轮次增大而递增,第四轮损失了一半的花朵(51.32±6.75%)。花粉转移率随植食率的递增而递减,但结实率和每花结籽率却没有受到影响。
红姜花花序内随轮次递增的偏雄性分配可能是花展示变化引起的,传粉者行为和频率的变化也可能加剧了性分配变化的选择。当花序去除花朵或者花的植食存在时,常常由于花展示大小的减小而减少了花粉输出,不过花粉转移率仍旧很高(>65%)。自然种群中,花粉限制可能比资源限制更重要,增加花粉沉降量可以提高一倍多的结实率和每花结籽率,而减少资源竞争的处理方式却没有明显的效果。因为即使是当植食作用发生时,植株也偏向于花序内无差别的单粒种子生产成本,所以有效提高传粉效率可能比提高后代的质量更重要。花序内存在性分配变化是具有适应意义的,其根本机制是特殊的花序特征。大而细分的花序可能具有花粉包装机制的功能,一个复合的花序延长了花序的呈现时期,更多数量的花朵在时间和空间得到展示,错开的花朵控制了单个传粉者所带走花粉量。后期偏雄的性分配不但提高了花粉对雄性适合度的贡献,也能在植食作用发生或环境恶劣时作为一种花粉保障。