硅介导的黄瓜对棉铃虫的间接防御

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植物通过直接防御和间接防御来抵抗植食性昆虫的胁迫,硅在植物抵抗植食性昆虫的生物胁迫中扮演重要的角色。硅可以通过增强植株机械强度或组织耐磨性等来提高植物的直接防御,减轻害虫为害。然而,学界对硅如何影响植物的间接防御的认识并不深入。近年来,研究发现硅肥可以促进天敌对作物害虫的控制作用。关于硅增强植物间接防御机制的研究已开始得到学者们的关注。本研究以寄主植物-黄瓜Cucumis sativus、多食性植食性昆虫-棉铃虫Helicoverpa armigera和寄生性天敌-中红侧沟茧蜂Microplitismediator三级营养系统为研究对象,利用加硅和不加硅的处理,系统研究了硅的添加对黄瓜受棉铃虫取食胁迫的反应以及对天敌趋性的影响。利用"Y"型嗅觉仪测定了加硅和不加硅的黄瓜植株被棉铃虫为害不同时间(1h、3h、6h和12h)后对中红侧沟茧蜂的引诱反应。应用气质联用仪测定比较加/不加硅健康黄瓜植株、加/不加硅棉铃虫为害不同时间(1h、3h、6h和12h)后黄瓜植株的挥发性物质。选取棉铃虫为害6h后和12h后的黄瓜植株进行转录组测序分析,探索了硅调节植物对虫害防御的分子机制。主要结果如下:硅含量测定结果表明,添加硅之后,硅在黄瓜组织中的含量大小为:加硅的黄瓜叶片>加硅的黄瓜茎干>不加硅的黄瓜茎干,且不加硅的黄瓜叶片与加/不加硅的黄瓜茎干之间均没差异,可见黄瓜叶片和茎干中均能显著积累硅,且硅主要积累在黄瓜叶片中。加硅黄瓜叶片中的硅含量能够达到233.33±16.67 mg/kg,是不加硅黄瓜叶片中硅含量(20.00±10.00mg/kg)的11.67倍,同时是加硅黄瓜茎干中硅含量(33.33±0.88mg/kg)的 7 倍。"Y"型嗅觉仪实验结果表明,硅未处理下,与未被取食黄瓜植株相比,中红侧沟茧蜂趋向于被取食3h、6h和12h后的黄瓜植株;硅处理后,与未被取食黄瓜植株相比,中红侧沟茧蜂趋向被取食1h、3h、6h和12h后的黄瓜植株;在相同取食时间下,取食6h和12h后,中红侧沟茧蜂趋向硅处理的黄瓜植株。因此,硅能短时间内促进虫害黄瓜植株对中红侧沟茧蜂的吸引,并且能够增强棉铃虫为害6h后黄瓜植株对中红侧沟茧蜂对的吸引。GC-MS分析结果表明,黄瓜植株的挥发性物质主要包括醇类、萜烯类、酯类、酮类、醛类、酚类和烷烃等化合物。棉铃虫为害1h后,加硅黄瓜植株挥发物的总体含量高于不加硅黄瓜植株挥发物的总体含量,其中十二烷、2,6-二甲基十一烷、癸烷、3-甲基壬烷、十三烷和三十一烷等烷烃仅存在于加硅黄瓜植株挥发物中,并且十四烷、十五烷、十六烷、十七烷和2,6,10,14-四甲基十五烷等烷烃在加硅黄瓜植株挥发物中的含量显著升高。而棉铃虫为害3h后,加硅黄瓜植株挥发物的总体含量与不加硅黄瓜植株挥发物的总体含量基本相等,其中对氯苯亚磺酸仅在加硅植株的挥发物中检测到;十二烷在加硅植株挥发物中的含量显著高于在不加硅植株挥发物中的含量;长叶烯在加硅植株挥发物中的含量显著低于在不加硅植株挥发物中的含量。当棉铃虫为害6h后,加硅黄瓜植株挥发物的总体含量低于不加硅黄瓜植株挥发物的总体含量,其中乙醛、α-蒎烯、莰烯、β-蒎烯、甲基庚烯酮、右旋柠檬烯、桉油精和丁羟甲苯在加硅植株挥发物中的相对量显著降低;1,4-桉叶素、2-甲基萘在加硅植株挥发物中的含量显著提高。棉铃虫为害12h后,加硅黄瓜植株挥发物的总体含量又高于不加硅黄瓜植株挥发物的总体含量,臭樟脑、对氯苯亚磺酸、4-十二酮、醋酸丁酯和多种烷烃在加硅植株挥发物中的含量显著提高;4,7-二甲基十一烷在加硅植株挥发物中的含量显著降低。棉铃虫为害1h、3h、6h和12h后的加硅黄瓜植株挥发物与不加硅黄瓜植株挥发物相比,表现出总体含量升高、持平、降低和再升高的趋势。转录组数据分析表明,硅参与调控黄瓜重要诱导防御基因的表达。与健康加硅黄瓜相比,棉铃虫为害不同时间的加硅黄瓜中,硅能够调控茉莉酸信号途径,并且可以调控萜类挥发物合成关键基因TPS的表达。硅通过调控黄瓜诱导挥发物合成相关基因的表达,进而调节黄瓜虫害诱导挥发物的释放。
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